Занятие 3. Дигибридное и полигибридное скрещивание

Дигибридным скрещиванием называют скрещивание, при котором родительские пары различаются по двум парам альтернативных признаков.

Например, скрещиваются гомозиготные особи по окраске и характеру поверхности семян. Ген А отвечает за окраску семени, ген В - за характер поверхности семени.

Скрещены генотипы → ААВВ аавв

фенотипы → жёлтые гладкие зелёные морщинистые

типы гамет (АВ) (ав)

генотип F₁ АаВв

фенотип F₁ желтые гладкие

Так как оба родителя гомозиготны, то дают по одному типу гамет (АВ) и (ав). При слиянии этих гамет образуются гетерозигота «АаВв», т.е. все потомство первого поколения будет иметь гетерозиготный генотип и по фенотипу будут все с желтыми гладкими семенами, что соответствует закону единообразия гибридов первого поколения.

При скрещивании гибридов F₁ между собой (♀АаВв ♂АаВв) каждый родитель дает уже не два типа гамет, а четыре (2²).

Для удобства выписывания гамет можно воспользоваться следующим правилом. Согласно закону чистоты гамет, в каждую гамету попадает один аллель каждой аллельной пары генов. Например, если расщепление происходит по трем генам, число возможных типов гамет равно 2³=8. Хромосома, несущая ген А, в мейозе может отойти в дочернюю клетку как с хромосомой, несущей ген В, так и с хромосомой, несущей ген b. Образуются гаметы с разным сочетанием этих генов: либо АВ, либо Аb. Такова же вероятность, что хромосома, несущая ген а, может отойти в дочернюю клетку как с хромосомой, несущей ген В, так и ген b. Образуются гаметы следующего генетического состава: аB, ab. Гены В и b совместно с генами А и а, в свою очередь могут отойти в дочерние клетки либо с геном С, либо с. Всего образуется 8 типов гамет следующего генетического состава:

гаметы гаметы

Этот метод выписывания гамет удобен при полигибридном скрещивании, когда родительские особи различаются по трем и более признакам.

Составим решетку Пеннета для родительских форм, различающихся по двум аллельным парам:

Потомство этой пары при расщеплении образует девять генотипических классов. При анализе расщепления по генотипу, следует обратить внимание на то, что особи гомозиготные по двум парам аллелей выщепляются с частотой 1:16; гетерозиготные по одной паре аллелей – с частотой 2:16; гетерозиготные по двум парам аллелей- с частотой 2² =4:16.

Для анализа расщепления в F₂ по фенотипу удобно пользоваться фенотипическим радикалом, то есть той частью генотипа данного организма, которая детерминирует проявление наследуемых признаков. Например, желтая окраска проявится как у растения с генотипом АА, так и с Аа. Следовательно фенотипический радикал можно записать как А-. Фенотипический радикал особи с желтыми и морщинистыми семенами может быть записан как А-bb, т.к. морщинистая форма семян может быть только у растений, в генотипе которых содержится 2 рецессивных гена b.

Анализ расщепления по фенотипу с использованием

фенотипического радикала

Потомство этой пары во втором поколении распадается на четыре фенотипических класса в отношении 9:3:3:1 или:

9 жёлтых гладких, с фенотипическим радикалом A-B;

3 жёлтых морщинистых, с фенотипическим радикалом A-bb;

3 зелёных гладких, с фенотипическим радикалом aa-B;

1 зелёных морщинистых, с фенотипическим радикалом aa-bb.

Проведём анализ отдельно по каждому признаку:

По окраске: жёлтозерных получено всего 12 частей – зелёнозерных -4, т.е. в отношении 12:4. Если это выражение упростить получаем 3:1, как и при моногибридном скрещивании.

По характеру поверхности семени: гладких – 12, – морщинистых 4 части, т.е. отношение 12:4, при упрощении 3:1.

Таким образом, признаки, гены которых локализованы в разных хромосомах комбинируются независимо друг от друга, частота встречи гамет равновероятна. Это явление нашло отражение в третьем законе Г. Менделя – закона независимого наследования признаков.

При решении задач на ди-, три- и полигибридное скрещивание необходимо пользоваться формулой бинома Ньютона (3+1)ⁿ, где n – число анализируемых признаков. Так, при тригибридном скрещивании родительские формы образуют 2³ =8 типов гамет каждый, независимое и равновероятное комбинирование которых образует всего 64 части. Количество генотипических классов= 3³=27, и фенотипических классов= 2³=8 в следующих отношениях:

АВС: АВсс: АbbС: аaВС: аabbС: аaВсc: Аbbcс: аabbcс.