Р ♀ ввvv Х ♂ F1ВвVv
Ġ вv ВV вv
50% 50%
F2 Вв Vv вв vv
Сер. норм. черн. корот.
1: 1
У гибридной самки дрозофилы ♀ BbVv, напротив, благодаря наличию кроссинговера, обнаруживается неполное сцепление генов. При этом у нее образуются четыре типа гамет со всеми возможными комбинациями генов, но количество их неравное. Большую часть среди них составляют некроссоверные гаметы (83%), несущие хромосомы с исходным родительским положением генов, и меньшую часть - кроссоверные гаметы(17%), содержащие рекомбинантные хромосомы с новыми комбинациями генов.
Р ♀ Вв Vv х ♂ вв vv
кроссинговер
Ġ ВV вv в V Вv вv
41,5% 41,5% 8,5% 8,5%
некроссоверные кроссоверные
гаметы гаметы
F2 Вв Vv вв vv Ввv v ввVv
сер. норм. черн. корот. сер. корот. черн. норм.
41,5% 41,5% 8,5% 8,5%
некроссоверные кроссоверные
Количество кроссоверных гамет и, соответственно, кроссоверных форм в потомстве зависит от частоты кроссинговера, а она в свою очередь, - от расстояния между генами.
|
|
Чем больше расстояние между генами, тем выше вероятность кроссинговера между ними и меньше сила сцепления, и наоборот.
Закон Моргана: «Г ены, расположенные в одной хромосоме, наследуется, сцеплено, причём сила сцепления между генами обратно пропорциональна расстоянию между ними».
- Расположение генов в группе сцепления. Карта хромосом.
Открытие кроссинговера позволило разработать принцип построения генетических карт хромосом. Явление сцепления генов было использовано для выяснения локализации генов, расположенных в одной хромосоме. На основании того, что частота кроссинговера между отдельными генами в группе сцепления постоянна. Морган предложил оценивать расстояние между генами в хромосоме в относительных единицах – процентах (%) кроссинговера (по предложению советского генетика А.С.Серебровского единица, равная 1% кроссинговера, была названа морганидой). Определения между сцепленными генами проводиться путем подсчета суммарного процента кроссоверных особей в потомстве анализирующего с крещивания. Поскольку в опыте Моргана количество рекомбинантных форм по окраске тела и длине крыльев у дрозофилы составило 17% кроссинговера (или 17 морганидам). Определение аналогичным путем расстояния между другими генами в группах сцепления обнаружило линейный порядок расположения генов в хромосоме. Это позволило установить взаимное расположение генов в группах сцепления и составить генетические карты хромосом.
Генетическая карта хромосом является графическим отображением линейной последовательности расположения генов в группе сцепления А в с д Е р О К
|
|
Она не дает точного представления об истинном физическом расстоянии между генами в хромосоме, так как частота кроссинговера неодинакова по длине хромосомы (например, в околоцентромерных районах кроссинговер происходит очень редко). Чем меньше расстояние между генами в хромосоме, тем точнее процент кроссинговера отражает фактическое расстояние между ними. При больших расстояниях между генами множественный кроссинговер искажает истинное расстояние между ними. В связи с этим при составлении генетических карт хромосом расстояния между далеко отстоящими генами определяются не по частоте кроссинговера между ними, а путем сложения расстояний (в % кроссинговера) между многими промежуточными генами. Поэтому общая длина хромосомы на генетической карте может превышать 100%. В настоящее время генетические карты хромосом построены для многих биологических объектов:
дрозофилы, кукурузы, томатов, мышей, в том числе и для человека. У человека анализ сцепления генов классическими методами невозможен. Для составления карт хромосом используются: генеалогический метод, основанный на анализе родословных, методы молекулярной биологии, генной инженерии, дифференциальной окраски хромосом, культивирования гибридных соматических клеток человек-мышь.