Одним из самых ярких примеров цитоплазматической наследственности можно считать цитоплазматическую мужскую стерильность (ЦМС), обнаруженную у многих
растений — кукурузы, лука, свеклы, льна.
— явление полной или частичной стерильности андроцея высших растений, причиной которому является особая мутация в геноме митохондрий, фертильность растений восстанавливается полностью или частично при наличии доминантного аллеля ядерного гена-восстановителя фертильности. ЦМС проявляется в трех основных формах:
1) Мужская генеративные органы – тычинки – совершенно не развиваются; подобные явление наблюдается у растений некоторых видов табака;
2) Пыльники в цветках образуются, но пыльца их нежизнеспособна; эта форма стерильности чаще всего встречается у кукурузы;
3) В пыльниках образуется нормальная пыльца, но они не растрескиваются и пыльца не попадает на рыльца; это очень редкое явление наблюдается иногда у некоторых сортов томата.
МС генетически м\обуславливаться генами стерильности ядра и взаимодействием ядерных генов и плазмогенов →различают 2 вида МС: ядерную, или генную, и цитоплазматическую. Ядерная стерильность вызывается мутациями хромосомных генов ms. В связи с тем, что гены стерильности рецессивные, а гены фертильности доминантные, при этом типе наследования стерильности от скрещивания стерильности растений с фертильными все растения F1 бывают фертильными (msms х MsMs Msms), а в F2 происходит расщепление на фертильные и стерильные формы в отношении 3:1 в последующих поколениях число стерильных растений от такого скрещивания непрерывно уменьшается.
|
|
Рассмотрим ЦМС на примере кукурузы. Кукуруза — однодомное растение, женские цветки которого собраны в початок, а мужские —в метелку. Иногда в метелке м\б недоразвитые пыльники со стерильной пыльцой. Стерильность пыльцы определяется особенностями цитоплазмы. Опыление растений с ЦМС пыльцой, взятой от других растений, дает в потомстве формы также со стерильной пыльцой →признак ЦМС передается по материнской линии. Даже когда все 10 пар хромосом стерильного по пыльце растения замещены хромосомами растений с нормальной пыльцой, МСсохраняется. Цитоплазма, обуславливающая МС →цитS, а N цитоплазма→цитN. Генотип растения также влияет на стерильность пыльцы. ЦитS обусловливает стерильность только при наличии в генотипе рецессивных генов rfrf в гомозиготном состоянии. При цитS RfRf или цитS Rfrf растения имеют N фертильную пыльцу →ген Rf способен восстанавливать фертильность пыльцы. Подобные отношения между цитоплазмой и генотипом позволили разработать методику и составить схему получения межлинейных гибридов кукурузы с использованием ЦМС
|
|
линии: А В С D
цитS rfrf цитN rfrf цитS rfrf цитN RfRf
ЦМС фертильная ЦМС фертильная
(«закрепитель») («восстановитель»)
Р: скрещивание линий:
A X В С X D
цитS rfrf цитN rfrf цитS rfrf цитN RfRf
F1: (A Х В) X (С Х D)
ЦМС фертильный («восстановитель»)
цитS rfrf цитS RfRf
F2: двойной гибрид: (ахв)х(схD)
цитS Rfrf фертильный
У растений с молдавским типом ЦМС метелки образуют пыльники, которые не раскрываются, пыльца в них нежизнеспособная, хотя при определенных условиях может образоваться и жизнеспособная. У растений с техасским типом ЦМС проявление стерильности в меньшей степени подвержено влиянию внешних воздействий, а признак выражен значительно: пыльники сильно дегенерированы и никогда не раскрываются. В селекции используются оба типа ЦМС.
Кроме того, имеются данные о возможности использования ЦМС и у пшеницы. Получены стерильцые формы от скрещивания двух видов растений — эгилопса и пшеницы, ведутся работы по подбору других компонентов для скрещивания, обеспечивающих максимальный гетерозис.
Удалось выявить пары скрещиваний» которые дают прибавку урожая на 40—50 %.