Оплодотворение и ранние стадии эмбрионального развития человека

Сперматозоиды совершают самостоятельные движения со ско­ростью 2-3 мм в мин. Через 30-60 минут они достигают полости матки, а через 90-120 мин благодаря интенсивным сокрашениям мышц матки, попадают в маточные трубы, где встречаются с яй­цеклетками. Сперматозоиды сохраняют оплодотворяюигую способ­ность в половых путях женского организма в течение 24-48 часов. Примерно столько же времени яйцеклетка сохраняет способность к оплодотворению после овуляции. Яйцеклетка оплодотворяется в норме только одним сперматозоидом, однако, чтобы оплодотво­рение произошло, семенная жидкость мужчины должна содержать миллионы сперматозоидов. Избыток сперматозоидов необходим для преодоления окружающих яйцеклетку барьеров. Когда спермий приближается к яйцеклетке, его мембрана, покрывающая акросому, разрывается и находящиеся в ней ферменты — гиалуронидаза и протеаза — переваривают окружающие фолликулярные клет­ки, и спермий проникает в яйцеклетку. Как только первый (и единственный) сперматозоид проникает в яйцеклетку, ее оболоч­ка претерпевает значительные структурно-функциональные изме­нения, препятствующие проникновению других сперматозоидов. После этого ни один сперматозоид не может проникнуть в яйцек­летку.

Ядро сперматозоида, двигаясь к ядру яйцеклетки, преобразует­ся в мужской пронуклеус: хроматин, ранее плотный, разрыхляет­ся, ядерная оболочка растворяется. Проникновение спермия в яй­цеклетку служит стимулом завершения второго деления мейоза, и овоцит второго порядка становится зрелым яйцом. Постепенно муж­ской и женский пронуклеусы сближаются, их мембраны растворяются, а отцовские и материнские хромосомы прикрепляются к нитям образовавшегося веретена деления. На этой стадии восста­навливается диплоидное число хромосом, и оплодотворенная яй­цеклетка получает название зигота (от греч. zygotos — соединение, пара). Зигота проходит стадии анафазы и телофазы.

Рис. 1.7. Схема доимплантационного развития зародыша человека: 1 — овоцит после овуляции; 2 — оплодотворение; 3 -~ стадия мужского и женско­го пронуклеусов; 4 — метафаза первого деления зиготы; 5 — двуклеточная стадия развития зародыша; б и 7 — различные стадии морулы; 8 — стадии бластоциты; 9 — начало имплантации

Последующее деление цитоплазмы приводит к образованию двух диплоидных дочерних клеток. Проходя по фаллопиевой трубе в матку, зигота претерпевает ряд клеточных делений (рис. 1.7), в результате чего образуется комочек из клеток, называемый морулой (от лат. morus — шелковица), из-за схожести с ягодой тутового дерева. Получа­ющиеся в результате деления клетки называют бластомерами (от греч. blastos — незрелый предшественник + meros — часть). В моруле внутренняя масса бластомеров отличается от поверхностно ле­жащих бластомеров цитоплазматическими особенностями и своей дальнейшей судьбой. Внутренняя группа, эмбриобласт, становится источником развития зародыша, а наружный слой образует так называемый питающий зачаток. Постепенно бластомеры располагаются по периферии и образуют стенку вокруг центральной полости, наполненной жидкостью. Эта стадия развития получила на­звание бластоцисты, или зародышевого пузырька. К четвертому дню после оплодотворения у одного из участков наружного слоя бластомеров, называемого трофобластом (от греч. trophe — кормить + blastos — незрелый предшественник), образуется скопление клеток эмбриобласта — зародышевый узелок. Начинаются процессы гаструляции, в ходе которых зародышевый узелок превращается в зародышевой щиток, где и формируется тело зародыша. В полости матки клетки трофобласта размножаются и к 6—9-му дню после оплодотворения погружаются в стенку матки, получая питатель­ные вещества из клеток эндометрия (внутренний, слизистый слой матки). Этот процесс называется имплантацией (от лат. im — в + plantatio — внедрять). Из клеток наружного слоя трофобласта обра­зуются ворсины трофобласта, которые врастают в эндометрий и обеспечивают бластоцисту питательными веществами и кислоро­дом. На более поздних стадиях развития эту функцию выполняет плацента, или детское место. Из наружных клеток бластоцисты об­разуется наружная оболочка, или хорион. Во внутренней клеточной массе появляются две полости. Клетки, выстилающие эти полос­ти, формируют амнион и желточный мешок. Клетки, составляю­щие внутреннюю клеточную массу и желточный мешок, образуют зародышевый диск, из которого в последующем развивается эмбри­он. На ранней стадии, когда диаметр зародышевого диска не дос­тигает 2 мм, его клетки дифференцируются на два слоя — наруж­ный слой, или эктодерма, и внутренний слой, или энтодерма. Позднее образуется третий зародышевой листок — мезодерма (от греч. mesos — средний). Эти три зародышевых листка дают начало всем тканям развивающегося эмбриона.

Большая часть клеток, составляющих эктодерму, принимает участие в развитии покровов тела и сопряженных структур. Из них формируются: наружный эпителий, кожные железы, поверхност­ный слой зубов, роговица и др. — производные эктодермы, кото­рые дают начало нервной системе и органам чувств.

Клетки внутреннего зародышевого листка, изменяясь сопря­женно с другими частями зародыша, дают начало эпителию сред­ней кишки, пищеварительным железам и части эпителия дыха­тельной системы — производные энтодермы.

Производными мезодермами являются все мышечные ткани, где бы они ни находились; все виды соединительной, хрящевой, кос­тной тканей, каналы выделительных органов, кровеносная систе­ма, часть тканей яичников и семенников и др.

Начало процессов органогенеза (развития органов) связано с возникновением зачатка (закладкой) органа, что бывает вызвано локальными изменениями определенного участка того или иного зародышевого листка.

Вместе с тем в большинстве случаев органы позвоночных, в том числе человека, являются производными двух или всех трех зароды­шевых листков. При этом развитие органа происходит не только в условиях взаимодействия составляющих зачаток клеток, но и в тес­нейшем взаимодействии различных зародышевых листков.

Примерно к концу 3-й недели у эмбриона начинают формиро­ваться системы организма: нервная, кровеносная, пищеварительная и другие. На 5-й неделе обозначаются зачатки конечностей. К 8—9-й неделе завершается закладка всех органов.

Первые стадии развития зародышей всех позвоночных сохраня­ют общие черты и очень сходны, что отражает общность их эволю­ционной истории. Примерно через 9-11 недель после зачатия эмбрион человека приобретает собственно человеческие признаки. С этого времени и до рождения его называют плодом. После родов плод называют новорожденным, или младенцем.

Время развития организма с 9-11-й недели до момента родов носит название антенатального периода (от лат. аntе — до + natalius — рождение), после которого начинается постнатальный пери­од (лат. роst — после) жизни. Постнатальный период заканчивает­ся смертью организма.

Выделяют также перинатальный (греч. реri — вокруг) период, который начинается с 28-й недели беременности, включает роды (натальный период) и первые 7 дней постнатального периода.