Гаметогенез

В зависимости от того, какие развиваются гаметы, различают сперматогенез (формирование мужских гамет — сперматозоидов) или овогенез (формирование женских гамет — яйцеклеток). Ос­новные этапы гаметогенеза у человека представлены на рис. 1.5.

	Сперматогенез складывается из четырех последовательных пе­риодов: размножения, роста, созревания и преобразования, кото­рые происходят в соответствующих зонах семенников (рис. 1.6). По периферии семенного канальца расположена зона размножения, где исходные диплоидные клетки (2n2с), сперматогонии, интен­сивно размножаются путем митоза. Таким образом, период раз­множения соответствует ряду следующих друг за другом митозов. Некоторые сперматогонии, перемещаясь ближе к просвету ка­нальца, попадают в зону роста. Сперматогонии растут и превращаются в сперматоциты первого порядка. В период роста, который соответствует интерфазе клеточного цикла, происходит удвоение количества ДНК (2n4с).
Еще ближе к просвету канальца лежит зона созревания. Имен­но здесь происходит мейоз. После первого мейотического деления образуются две гаплоидные клетки — сперматоциты второго по­рядка (1n2с); второе мейотическое деление заканчивается образо­ванием четырех гаплоидных сперматид (1n1с). Период формирования отмечается только при сперматогенезе и отсутствует в овогенезе. Количество клеток и число хромосом в сперматидах не меняется. Из четырех сперматид уже без каких-либо делений образуются четыре зрелых сперматозоида. Сперматиды пре­терпевают лишь морфологическую реорганизацию (формируется хвост, происходит элиминация цитоплазмы, других органелл и т.д.). Продолжительность цикла сперматогенеза, т.е. времени от де­ления сперматогония до формирования зрелого сперматозоида, способного к оплодотворению, у человека составляет 2-3 месяца. В сутки у взрослого здорового мужчины в семенниках образуется примерно 2х108, а за время половой жизни несколько сотен миллиардов сперматозоидов. В овогенезе различают три периода: размножение, рост и созре­вание. Путь развития женских половых клеток сходен с циклом раз­вития сперматозоидов, однако имеются существенные различия. В яичниках исходными диплоидными клетками являются овогонии (2n2с), которые интенсивно митотически размножаются в эмбриональном периоде развития женского организма. К моменту рождения деления овогоний прекращаются. Овогонии, вступившие в период роста, превращаются в овоци-ры первого порядка. Период роста овоцитов первого порядка существенно более продолжителен, чем у сперматоцитов первого порядка. Овоцит, окруженный фолликулярными клетками (фол-Еликулами), накапливает белки,	На рисунке изображены семенная железа (тестис), придаток семенной железы и семявыносящий проток: 1 - основная мембрана; 2 - клетки Сертоли; 3 - сперматогонии; 4 - сперматоцит первого порядка (46, ХY); 5 - сперматоцит второго порядка (23, X или 23, Y); 6 - сперматиды; 7 - сперматозоиды; 8 - просвет семявыносящего канала

жиры, углеводы, другие вещества, «происходит удвоение количества ДНК (2п4с). Овоцит постепенно растет, превращаясь в первичный, вторичный и, наконец, зрелый фолликул, или граафов пузырек. Накопление питательных веществ необходимо яйцеклетке для осуществления первых этапов развития организма. После периода роста овоцит первого порядка всту­пает в период созревания.

Так же как и в периоде созревания сперматозоидов, овоцит первого порядка проходит первое мейотическое деление, в результате которого образуется овоцит второго порядка (1n2с) и одно полярное тельце (1n2с). При этом цитоплазма распределяется между дочерними клетками неравномерно. В результате образуется крупный овоцит второго порядка и маленькое, бедное цитоплазмой первое полярное тельце, которое впоследствии также делится. При втором мейотическом делении, эквационном, из овоцита второго порядка образуется созревшая яйцеклетка (1n1с), сохранившая в своей цитоплазме все накопленные вещества и второе полярное тельце (1n1с). В это же время первое полярное тельце также эква-ционно делится на два вторых полярных тельца. В результате овоге­неза овоцит первого порядка дает полноценную гаплоидную яй­цеклетку со всеми необходимыми цитоплазматическими запасами и три полярных тельца, которые редуцируются.

Таким образом, при образовании мужских и женских половых клеток из каждой исходной диплоидной клетки в результате двух мейотических делений образуются четыре гаплоидные клетки. В муж­ском организме это четыре способные к нормальному функциони­рованию клетки — зрелые сперматозоиды. В женском организме также образуются четыре клетки, из которых только одна становится со­зревшей яйцеклеткой; остальные три (полярные тельца) погибают.