II. 4. Мейоз - деление созревания половых клеток

Возникновение многоклеточности сопровождается специализа­цией тканей организма: наряду с появлением соматических тка­ней (костная, мышечная, соединительная и т.д.) обособляется ткань, дающая начало половым клеткам, — генеративная ткань. Половое размножение возникло в процессе эволюции как высшая форма воспроизведения организмов, позволяющая многократно увеличивать численность потомства, и, что самое главное, поло­вое размножение явилось необходимой предпосылкой возникно­вения многих форм наследственной изменчивости. Эти два факто­ра во многом способствовали естественному отбору наиболее при­способленных особей и тем самым существенно определяли ско­рость эволюционных преобразований.

При половом размножении растений и животных (в том числе и человека) преемственность между поколениями обеспечивается только через половые клетки — яйцеклетку и сперматозоид. Если бы яйцеклетка и сперматозоид обладали полным набором генетических характеристик (2n2с), свойственных клеткам тела, то при их слиянии образовался бы организм с удвоенным набором (4n4с). Например, в соматических клетках организма человека содержится 46 хромосом. Если бы яйцеклетка и сперматозоид человека содержали по 46 хромосом, то при их слиянии образовалась бы зигота с 92 хромосомами. В следующем поколении проявились бы по­томки со 184 хромосомами и т.д.

Вместе с тем хорошо известно, что количество хромосом является строгой видовой характеристикой, а изменение их числа приводит либо к гибели организма на ранних этапах эмбрионального развития, либо обусловливает тяжелые заболевания. Таким образом, при образовании половых клеток должен существовать меха­низм, приводящий к уменьшению числа хромосом точно в два раза. Этим процессом является мейоз (от греч. meiosis — уменьшение).

Мейоз включает два последовательных деления. В результате первого деления происходит уменьшение числа хромосом в ядре ровно в два раза. Именно поэтому первое деление мейоза иногда называют редукционным делением, т. е. уменьшающим. Второе деление мейоза в основных чертах повторяет митоз и носит название вквационного (уравнительного) деления. Мейоз состоит из ряда последовательных фаз, в которых хромосомы претерпевают спе­цифические изменения (рис. II.3). Фазы, относящиеся к первому делению, обозначаются римской цифрой I, а относящиеся ко вто-вому — цифрой II.

В каждом делении мейоза по аналогии с митозом различают ррофазу, метафазу, анафазу и телофазу.

Рис. II.3. Схема мейотического деления клетки. В результате мейоза образуются четыре гаплоидные клетки — гаметы. На рисунке представлены три пары хромосом

К первому делению относят изменения ядра от профазы I до телофазы I. Профаза I имеет принципиальные отличия от профазы ми­тоза. Она состоит из пяти основных стадий: лептотены, зиготены, пахитены, диплотены и диакинеза. Самая ранняя стадия профазы I - лептотена. На этой стадии появляются тонкие перекрученные нити хромосом. Число види­мых в световом микроскопе нитей равно диплоидному числу хроvосом. Двойственное строение хромосомных нитей (сестринские хроматиды) постепенно выявляется по мере усиления спирализации. На стадии зиготены происходит взаимное притяжение (конъ­югация) парных или гомологичных хромосом, одна из которых была привнесена отцовской половой клеткой, другая - мате­ринской. В митозе подобного процесса нет. Конъюгировавглая пара хромосом называется бивалентом. В нем четыре хроматиды, но они еще не различимы под микроскопом. Стадия пахитены — самая продолжительная стадия профазы первого деления.

Дальнейшая спирализапия приводит к утолще­нию хромосом. Двойственное строение хромосом становится четко различимым: каждая хромосома состоит из двух хроматид, объединенных одной центромерой. Четыре хроматиды, объединенные попарно двумя центромерами, образуют тетраду. На стадии пахи­тены можно видеть ядрышки, прикрепленные к определенным участкам хромосом (области вторичных перетяжек).

В следующей стадии — диплотене — начинается процесс отталкивания друг от друга ранее конъюгировавшихся хромосом. Этот процесс начинается с области центромер. Точки соприкосновения иесестринских хроматид как бы сползают к концам хромосом, образуя Х-образные фигуры, называемые хиазмами. Образование хиазм сопровождается обменом гомологичных участков хроматид. Образование хиазм существенно увеличивает наследственную изменчивость благодаря появлению хромосом с новыми комбинациями аллелей за счет кроссинговера.

Последняя стадия профазы I — диакинез. В диакинезе усилива­ются спирализация хромосом, уменьшается число хиазм вследствие их передвижения к концам хромосом. Биваленты перемещаются в экваториальную плоскость. Исчезают оболочка ядра и ядрышки. Окончательное формирование веретена деления завершает профазу I.

В метафазе I биваленты выстраиваются в экваториальной плоскости клетки, образуя метафазную пластинку. Хромосомы при этом сильно спирализованы — утолщены и укорочены. Число би­валентов вдвое меньше, чем число хромосом в соматической клетке организма, т.е. равно гаплоидному числу.

В анафазе I гомологичные хромосомы, каждая из которых костоит из двух сестринских хроматид, расходятся к противоположным полюсам клетки. В результате этого число хромосом в каждой дочерней клетке уменьшается ровно вдвое. При этом как «отцовская», так и «материнская» хромосомы бивалента с равной веро­ятностью могут попадать в любую из дочерних клеток.

Телофаза I очень короткая. Она характеризуется формирова­нием новых ядер и ядерной мембраны.

Затем следует особый период — интеркинез. В интеркинезе в отличие от интерфазы митоза отсутствует 8-период и, следова­тельно, не происходит репликации ДНК и удвоения числа хромо­сом. Сестринские хроматиды перед профазой II уже удвоены.

За интеркинезом наступает второе мейотическое деление - эквационное, которое состоит из таких же фаз, как и митоз. Уже в начале второго мейотического деления клетка содержит 23 хро­мосомы, каждая из которых состоит из двух сестринских хрома-тид. В профазе II формируется новое веретено деления, в метафазе II хромосомы вновь располагаются в экваториальной плоскости клетки. Во время анафазы II за счет деления центромеры к полю­сам расходятся сестринские хроматиды, и в телофазе II образуют­ся дочерние клетки с гаплоидным числом хромосом.

Таким образом, диплоидная клетка, вступившая в мейоз, об­разует четыре дочерние клетки с гаплоидным набором хромосом.

Биологическое значение мейоза состоит в следующем.

1. Мейоз обеспечивает преемственность в ряду поколений орга­низмов, размножающихся половым путем, в то время как митоз выпол­няет ту же задачу в ряду клеточных поколений.

2. Мейоз является одним из важнейших этапов процесса поло­вого размножения.

3. В процессе мейоза происходит редукция числа хромосом от диплоидного числа (46 у человека) до гаплоидного (23).

4. Мейоз обеспечивает комбинативную наследственную измен­чивость, являющуюся предпосылкой генетического разнообразия людей и генетической уникальности каждого индивида. Комбина-тивная генетическая изменчивость в процессе мейоза возникает в результате двух событий: случайного распределения негомологич­ных хромосом и кроссинговера, т. е. взаимного обмена гомологич­ных районов хроматид при образовании хиазм.

5. Мейоз называют делением созревания, поскольку формиро­вание половых клеток (гамет) человека, как и других эукариот, связано с редукцией числа хромосом.