Задание № 1
Тема 14. Половое размножение.
1.Прочитайте ниже изложенный учебный материал.
2.Проанализируйте таблицы из приложения
3.Ответьте на вопросы самоконтроля.
Половое размножение - смена поколений и развитие организмов на основе специализированных половых клеток.
Однако у беспозвоночных животных нередко сперматозоиды и яйцеклетки формируются в теле одного организма. Такое явление – обоеполость – называется гермафродитизмом.
Известны случаи, когда новый организм не обязательно появляется в результате слияния половых клеток. У некоторых видов животных и растений наблюдается развитие из неоплодотворенной яйцеклетки (пчелы, осы, тли, некоторые ракообразные (дафнии)). Такое размножение называется девственным или партеногенетическим.
Половое размножение. Новый организм образуется в результате слияния половых клеток-гамет (n). Образуется зигота (2n) с уникальным набором хромосом. Половое размножение характерно для большинства живых организмов. Преимущества: каждая особь обладает уникальным генотипом, что позволяет в результате естественного отбора приспособиться к различным условиям среды.
|
|
Характерны следующие особенности: в размножении обычно принимают участие две особи – мужская и женская; чаще осуществляется с помощью специализированных клеток – гамет; редукция количества хромосом и перекомбинация генетического материала в гаметах происходит в результате мейоза; потомки (за исключением однояйцевых близнецов) генетически отличны друг от друга и от родительских особей.
Сперматогенез, овогенез (оогенез).
Гаметогенез – это процесс развития половых клеток – гамет. Предшественники гамет (гаметоциты) диплоидны. Процесс образования сперматозоидов называется сперматогенезом, а образование яйцеклеток – оогенезом (овогенезом). В половых железах различают три разных участка, или зоны: зона размножения, зона роста, зона созревания. Сперматогенез и оогенез включают три одинаковые фазы: размножения, роста, созревания (деления). В сперматогенезе имеется еще одна фаза – формирования.
Фаза размножения: диплоидные клетки многократно делятся митозом. Количество клеток в гонадах растет, их называют оогонии и сперматогонии. Набор хромосом 2n.
В фазе роста происходит их рост, образовавшиеся клетки называются ооциты 1-го порядка и сперматоциты 1-го порядка.
В фазе созревания происходит мейоз, в результате первого мейотического деления образуются гаметоциты 2-го порядка (набор хромосом n2c), которые вступают во второе мейотическое деление, и образуются клетки с гаплоидным набором хромосом (nс). Оогенез на этом этапе практически заканчивается, а сперматогенез включает еще фазу формирования, во время которой формируются сперматозоиды.
|
|
В отличие от образования сперматозоидов, которое происходит только после достижения половой зрелости (в частности, у позвоночных животных), процесс образования яйцеклеток начинается еще у зародыша. Период размножения полностью осуществляется на зародышевой стадии развития и заканчивается к моменту рождения (у млекопитающих и человека). В период роста ооциты увеличиваются в размерах за счет накопления питательных веществ (белков, жиров, углеводов) и пигментов – образуется желток. Затем ооциты 1-го порядка вступают в период созревания. В результате первого мейотического деления возникают две дочерние клетки. Одна из них, относительно мелкая, называемая первым полярным тельцем, не является функциональной, а другая, более крупная (ооцит 2-го порядка), подвергается дальнейшим преобразованиям.
Второе деление мейоза осуществляется до стадии метафазы II и продолжится только после того, как ооцит 2-го порядка вступит во взаимодействие со сперматозоидом и произойдет оплодотворение. Таким образом, из яичника выходит, строго говоря, не яйцеклетка, а ооцит 2-го порядка. После оплодотворения он делится, в результате чего возникают яйцеклетка (или яйцо) и второе полярное тельце. Однако традиционно для удобства яйцеклеткой называют ооцит 2-го порядка, готовый к взаимодействию со сперматозоидом. Таким образом, в результате оогенеза образуется одна нормальная яйцеклетка и три полярных тельца.
Гаметы. Это половые клетки, при слиянии которых образуется зигота, дающая начало новому организму. Они представляют собой высокоспециализированные клетки, участвующие в осуществлении процессов, связанных с половым размножением. Гаметы имеют ряд особенностей, отличающих их от соматических клеток: хромосомный набор соматических клеток – диплоидный (2n2с), а гамет – гаплоидный (nс); гаметы не делятся; гаметы, особенно яйцеклетки, более крупные, чем соматические клетки; яйцеклетка содержит много питательных веществ, сперматозоид – мало (практически отсутствуют); гаметы имеют измененное ядерно-цитоплазматическое соотношение по сравнению с соматическими клетками (в яйцеклетке ядро занимает значительно больший объем, чем цитоплазма, в сперматозоиде – наоборот, причем ядро имеет такие же размеры, что и в яйцеклетке). Активная роль в оплодотворении принадлежит сперматозоиду. Поэтому он имеет малые размеры и подвижен (у животных). Яйцеклетка не только приносит в зиготу свой набор хромосом, но и обеспечивает развитие зародыша на ранних стадиях. Поэтому она имеет крупные размеры и, как правило, содержит большой запас питательных веществ.
Организация яйцеклеток животных. Размер яйцеклеток колеблется в широких пределах – от нескольких десятков микрометров до нескольких сантиметров (яйцеклетка человека – около 100 мкм, яйцо страуса, имеющее длину со скорлупой порядка 155 мм, – тоже яйцеклетка). Яйцеклетка имеет ряд оболочек, располагающихся поверх плазматической мембраны, и запасные питательные вещества. У млекопитающих яйцеклетки имеют блестящую оболочку, поверх которой располагается лучистый венец – слой фолликулярных клеток.
Количество питательных веществ, накапливаемых в яйцеклетке, зависит от условий, в которых происходит развитие зародыша. Так, если развитие яйцеклетки происходит вне организма матери и приводит к формированию крупных животных, то желток может составлять более 95% объема яйцеклетки. Яйцеклетка млекопитающих содержит менее 5% желтка. В связи с накоплением питательных веществ у яйцеклеток появляется полярность. Противоположные полюсы называются вегетативным и анимальным. Поляризация проявляется в том, что происходит изменение местоположения ядра в клетке (оно смещается в сторону анимального полюса), а также в особенностях распределения цитоплазматических включений (во многих яйцах количество желтка возрастает от анимального к вегетативному полюсу).
|
|
Организация сперматозоидов. Длина сперматозоида человека – 50–60 мкм. Функции сперматозоида определяют и его строение. Головка – самая крупная часть сперматозоида, образованная ядром, которое окружено тонким слоем цитоплазмы. На переднем конце головки расположена акросома – часть цитоплазмы с видоизмененным аппаратом Гольджи. Она вырабатывает фермент, который способствует растворению оболочек яйцеклетки. В месте перехода головки в среднюю часть образуется перехват – шейка сперматозоида, в которой расположены две центриоли. За шейкой располагается средняя часть сперматозоида, содержащая митохондрии, и хвост, который имеет типичное для всех жгутиков эукариот строение и является органоидом движения сперматозоида. Энергию для движения поставляет гидролиз АТФ, происходящий в митохондриях средней части сперматозоида.
Оплодотворение. Совокупность процессов, приводящих к слиянию мужских и женских гамет, объединению их ядер и образованию зиготы, которая дает начало новому организму, называется оплодотворением.
Различают наружное оплодотворение, при котором встреча сперматозоидов и яйцеклеток происходит во внешней среде, и внутреннее оплодотворение, при котором встреча сперматозоидов и яйцеклеток происходит в половых путях самки.
Чаще всего сперматозоид полностью втягивается в яйцо, иногда жгутик остается снаружи и отбрасывается. С момента проникновения сперматозоида в яйцо гаметы перестают существовать, так как образуют единую клетку – зиготу. В зависимости от количества сперматозоидов, проникающих в яйцеклетку при оплодотворении, различают: моноспермию – оплодотворение, при котором в яйцо проникает только один сперматозоид (наиболее обычное оплодотворение), и полиспермию – оплодотворение, при котором в яйцеклетку проникает несколько сперматозоидов. Но даже в этом случае с ядром яйцеклетки сливается ядро только одного из сперматозоидов, а остальные ядра разрушаются.
|
|
Мейоз
Первое мейотическое деление.
1. Профаза I.
Хромосомы спирализуются. Можно различить, что каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединенных между собой в области центромеры.
Гомологичные хромосомы тесно сближаются друг с другом, соединяются по всей длине и скручиваются – этот процесс называют – конъюгация. Далее проходит обмен одинаковыми, или гомологичными участками (обмен генами) – кроссинговер.
После конъюгации хромосомы расходятся.
2. Метафаза I.
Хромосомы крепятся к нитям веретена деления своими центромерами и располагаются в экваториальной плоскости.
3. Анафаза I.
К полюсам клетки отходят на половинки каждой хромосомы, включающие каждой хромосомы, включающие одну хроматиду, как при митозе, а целые хромосомы, каждая из которых состоит из 2-х хроматид. Следовательно, в дочернюю клетку попадает из каждой пары гомологичных хромосом только одна.
Число хромосом уменьшается в два раза, хромосомный набор становится гаплоидным.
4. Телофаза I.
На продолжительное время образуется ядерная оболочка. Поскольку отдельные хромосомы гаплоидных дочерних клеток продолжают оставаться удвоенными, во время интерфазы между первым и вторым делением мейоза удвоения ДНК не происходят. Клетки образуются в результате 1-го деления созревания, отличающиеся по составу отцовских и материнских хромосом и, следовательно, по набору генов.
Например, все клетки человека, в том числе первичные половые клетки, содержат 46 хромосом. Из них 23 получены от отца и 23 от матери. После 1-го мейотического деления в сперматоциты и овоциты попадает только по 23 хромосомы – по одной хромосоме из каждой пары гомологичных хромосом. Однако вследствие случайности расхождения отцовских и материнских хромосом в анафазе I – образующиеся клетки получают самые разнообразные комбинации родительских хромосом. Например, в одной из них может оказаться 3 отцовских и 20 материнских хромосом, в другой 10 отцовских и 12 материнских, в третьей 20 отцовских и 3 материнских и т.д. Число возможных комбинаций очень велико.
Следовательно, мейоз – основа комбинативной генотипической изменчивости.
Второе мейотическое деление.
Протекает, в общем, так же как обычное митотическое деление, с той лишь разницей, что делящаяся клетка гаплоидна.
Профаза II
Хромосомы спирализуются, образуется веретено деления.
Метафаза II
Хромосомы располагаются в экваториальной плоскости клетки, нити веретена деления прикрепляются к центомерам.
Анафаза II.
Хроматиды расходятся к полюсам клетки.
Теплофаза II.
Т.о. из исходной первичной половой клетки образовались четыре гаплоидные клетки с хромосомным набором.
Сущность периода созревания состоит в том, что в половых клетках количество хромосом уменьшается вдвое.
Биологический смысл 2-го мейотического деления заключается в том, что количество ДНК приводится в соответствие хромосомному набору.
У особей мужского пола все четыре гаплоидные клетки, образуются в результате мейоза, в дальнейшем преобразуются в гаметы – сперматозоиды.
У особей женского пола вследствие неравномерного мейоза лишь из одной клетки получается жизнеспособное яйцо. Три другие клетки гораздо мельче, они превращаются в так называемые направительные или редукционные, тельца, вскоре погибающие. Биологический смысл этого – необходимость сохранения в одной клетке всех запасных питательных веществ, которые понадобятся для развития будущего зародыша.
1.Какое размножения называют половым?
2.В чем преимущества полового размножения перед бесполым?
3.Назвовите основные этапы в образовании яйцеклеток и сперматозоидов?
4.Назовите отличительные особенности мейоза и митоза.
5.Какой процесс называют конъюгацией?
6.Какой процесс носит название кроссинговера?
7.В чем заключается биологический смысл мейоза?
Тема 15. Индивидуальное развитие организмов: эмбриональный период