Биосинтез клеточной стенки

Клеточная стенка образуется в результате развития срединной пластинки. Сразу после полного разделения ядра растительной клетки в телофазе митоза поперек делящейся клетки образуется фрагмопласт. Он состоит из множества уплощенных мембранных везикул — фрагмосом, содержащих компоненты кле­точной стенки. В их построении участвует цитоскелет. Все полисахариды кле­точной стенки, за исключением целлюлозы, синтезируются в аппарате Гольд-жи. Они упаковываются в везикулы, которые транспортируются к растущей

срединной пластинке и сливаются с ней. Срединная пластинка увеличивается по направлению к плазмалемме и соединяется с ней, разделяя две дочерние клетки. Наконец, вновь образующаяся клеточная стенка соединяется с уже существующей первичной клеточной стенкой.

Практически все «нецеллюлозные» компоненты клеточной стенки — поли­сахариды, структурные белки, широкий спектр ферментов — образуются в аппарате Гольджи и в его везикулах координированно направляются к клеточной стенке.

До сих пор не идентифицированы гены, кодирующие полисахаридсинтазы, участвующие в синтезе основных цепей «нецеллюлозных» полимеров. Иденти­фицированы гены нескольких фукозил- и галактозилтрансфераз, которые при­соединяют отдельные сахара к главной цепочке.

Единственными полимерами, которые синтезируются с внешней стороны плазмалеммы, являются целлюлоза и каллоза. Целесообразность этого становится очевидной, если принять во внимание большую длину образующихся микрофибрилл целлюлозы и необходимость их филигранной укладки в кле­точную стенку. Каллоза отличается от целлюлозы наличием β 1 → 3-D-глюкано-вых цепочек, которые могут образовывать спиральные дуплексы и триплексы. Каллоза образуется в нескольких типах клеток на определенных стадиях фор­мирования клеточной стенки, например в прорастающей пыльцевой трубке или срединной пластинке делящихся клеток. Каллоза может также синтезиро­ваться при стресс-реакциях или в ответе на грибную инфекцию.

Синтез целлюлозы катализируется мультимерными комплексами фермен­тов, расположенными на концах удлиняющихся микрофибрилл целлюлозы. Эти терминальные комплексы хорошо различимы под электронным микроскопом.

Рис. 1.30. Схема строения и работы целлюлозосинтазы

В некоторых морских водорослях терминальные комплексы синтеза целлюлозы расположены линейно; у всех покрытосеменных растений они фор­мируют розеточные структуры. Терминальные комплексы появляются в мемб­ране плазмалеммы в момент активации синтеза целлюлозы.

Исходным субстратом для целлюлозосинтазы является УДФ-глюкоза. Она образуется с помощью фермента сахарозосинтазы непосредственно из сахаро­зы. Ряд изоформ этого фермента находятся в плазматической мембране. Они ассоциированы с целлюлозосинтазой и могут поставлять УДФ-глюкозу непо­средственно к ее каталитическому центру (рис. 1.30).

Относительно недавно были идентифицированы несколько растительных генов, кодирующих ферменты синтеза целлюлозы, в частности гены CesA, которые интенсивно экспрессируются в хлопковых волокнах во время актив­ного синтеза целлюлозы вторичной клеточной стенки. Кодируемые этими ге­нами полипептиды имеют восемь трансмембранных доменов и массу около 110 кДа. Открытие генов CesA дало возможность идентифицировать ряд других генов, кодирующих синтазы полисахаридов клеточной стенки.