Первая (целлюлозная) сеть клеточной стенки

Целлюлоза является основным строительным компонентом всех типов кле­точных стенок. Это самый распространенный растительный полисахарид. Она составляет от 15 до 30% сухой массы всех первичных клеточных стенок, во вторичных клеточных стенках ее содержание выше.

Целлюлоза представляет собой линейный полимер, состоящий из нераз-ветвленного β-1→4-D-глюкана. Подобная связь обуславливает поворот на 180° каждого последующего глюкозного остатка относительно предыдущего. Та­кая структура позволяет отдельным цепочкам полимера- соединяться между собой водородными связями. Целлюлоза существует в форме микрофибрилл — паракристаллических ансамблей, состоящих из нескольких дюжин цепочек

Рис. 1.25. Строение целлюлозы Целлобиоза:

β-D-глюкозил-(1 → 4)Б-глюкоза

этого глюкана. В высших растениях каждая микрофибрилла состоит в среднем из 36 отдельных глюканов (рис. 1.25). Микрофибриллы морских водорослей могут образовывать более широкие кольцевые филаменты или плоские ленты, состоящие из нескольких сотен цепей глюкана.

Каждая макромолекула целлюлозы может состоять из несколько тысяч остат­ков D-глюкозы и достигать в длину от 2 до 5 мкм. В пределах микрофибриллы отдельные цепочки β-1→4-D-глюканов начинаются и заканчиваются в раз­личных местах, что позволяет микрофибрилле достигать в длину сотен микро­метров и содержать тысячи индивидуальных глюкановых цепочек. Структура микрофибриллы целлюлозы подобна длинной хлопчатобумажной нити, кото­рая состоит из тысяч отдельных хлопковых волокон длиной всего 2 — 3 см. Важ­но отметить, что все индивидуальные молекулы целлюлозы в микрофибриллах ориентированы одинаково, т. е. редуцирующие концы всех цепочек находятся с одной стороны.

Связующие, или «сшивочные», гликаны — класс полисахаридов, которые могут образовывать водородные связи с микрофибриллами целлюлозы. Они имеют достаточную длину, чтобы одновременно связываться с несколькими микро­фибриллами целлюлозы, при этом образуется сеть углеводных полимеров кле­точной стенки. В отличие от целлюлозы связующие гликаны имеют, за редким исключением, разветвленную структуру, что способствует их «сшивочной» функции в клеточной стенке. Нередко связующие гликаны неудачно называют «гемицеллюлозами» (полуцеллюлозами), поскольку первоначально их прини­мали за недосинтезированную целлюлозу.

У всех цветковых растений в первичных клеточных стенках имеются только два основных класса связующих гликанов — ксилоглюканы (XyGs) и глюкуроноарабиноксиланы (GAXs) (рис. 1.26). Ксилоглюканы характерны для всех дву­дольных и примерно половины однодольных растений. Глюкуроноарабиноксиланы в качестве главного связующего гликана в клеточных стенках имеют «коммелиноидные» однодольные растения — пальмы (Аrесасеае), коммелиновые (Commelinaceae), бромелиевые (Bromeliaceae), имбирные (Zingiberalesi) и близ­кие к ним семейства, а также большинство осок и злаков. Особая группа свя­зующих гликанов — неразветвленных — обнаружена у злаков.

Ксилоглюканы представляют собой линейную цепочку β-1→4-D-глюкана, к которой по О-6-положению глюкозного остатка регулярно присоединены остатки D-ксилозы. К некоторым из ксилозильных фрагментов в свою очередь присоединяются остатки L-арабинозы или D-галактозы. В ряде позиций к га­лактозе присоединяется L-фукоза. Ксилоглюканы построены из повторяющихся одинаковых блоков — структурных единиц, каждая из них содержит от 6 до 11 сахаров. Строение блоков специфично для разных тканей и видов растений. Фукозогалактоксилоглюканы характерны для всех «некоммелиноидных» одно­дольных и большинства двудольных видов. Арабиноксилоглюканы характерны для семейства Пасленовые (Solanaceae) и мяты (Mentha).

Глюкуроноарабиноксиланы (GAXs) — основные связующие гликаны «коммелиноидных» однодольных. В GAXs этих видов арабинозный остаток присоеди­нен исключительно по О-3-положению, а остатки глюкуроновой кислоты — по О-2-положению.

Характерные для порядка Злаковые (Poales) неразветвленные связующие гликаны получили название «глюканы со смешанной связью», или β(1 → 3)(1 →4)

глюканы. Они на 90% состоят из имеющих β(1→4) связи целлотриозных и целлотетраозных фрагментов в соотношении 2:1. Указанные фрагменты соеди­нены между собой β(1→ 3) связью. За счет этого полимер образует складчато-винтообразную структуру.

В первичных клеточных стенках практически всех исследованных покрыто­семенных растений найдены также другие связующие гликаны, прежде всего маннаны (глюкоманнаны, галактоглюкоманнаны, галактоманнаны и др), од­нако их количество существенно меньше, чем основных связующих гликанов.

Главная функция целлюлозы и связующих гликанов — формирование ос­новной структурной сети клеточной стенки.