Общая характеристика эмбрионального развития: оплодотворение, зигота, дробление. Прогенез

Эмбриональное развитие -это сложный и длительный морфогенетический процесс, в ходе которого из отцовской и материнской половых клеток формируется новый многоклеточный организм, способный к самостоятельной жизнедеятельности в условиях внешней среды. Лежит в основе полового размножения и обеспечивает передачу наследственных признаков от родителей потомкам.

Оплодотворение,заключается в соединении спермотозоида с яйцом.Важнейшими этапами процесса оплодотворения является:

1)проникновение СП в яйцо;

2)активация в яйце разнообразных синтетических процессов;

3)слияние ядер яйца и СП с восстановлением диплоидного набора хромосом.

Для того,чтобы оплодотворен произошло, необходимо сближение женских и мужских половых клеток. Оно достигается благодаря осеменению.

Проникновению СП в яйцо способствует фермент гиалуронидиаза и другие биологические активн.вещества (спермолизин),которые повышают проницаемость основного межклеточного вещества.Ферменты выделяют акросомой в процессе акросомной реакции. Сущность ее заключается в следующем,в момент контакта с яйцеклеткой на вершине головки спермия плазматическая мембрана и прилежащая к ней мембрана растворяется, и происходит растворение прилежащего участка яйцевой оболочки.Акросомная мембрана выпячивается наружу и образует вырост в виде полой трубки.В области такого контакта возникает выпячивание или бугорок оплодотворения.ювслед за чем плазмат.мембраны обеих гамет сливаются и начинается объединение их содержимого.С этого момента СП и Я представляет собой единую клетку-зиготу.

Активация Я или кортикальная реакция,развивающаяся в результате контакта со СП,имеет морфологические и биохимические проявления. Проявлением активации служат изменения поверхностного кортикального слоя ооплазмы и образование оболочки оплодотворения. Оболочка оплодотворения защищает яцйо от проникновения сверчисленных спермиев.

Зигота - диплоидная (содержащая полный двойной набор хромосом) клетка, образующаяся в результате оплодотворения (слияния яйцеклетки и сперматозоида). Зигота является тотипотентной (то есть, способной породить любую другую) клеткой.

У человека первое митотическое деление зиготы происходит спустя приблизительно 30 часов после оплодотворения, что обусловлено сложными процессами подготовки к первому делению дробления.

Дробление — это ряд последовательных митотических делений зиготы и заканчивающихся образованием многоклеточного зародыша — бластулы. Первое деление дробления начинается после объединения наследственного материала пронуклеусов и образования общей метафазной пластинки. Возникающие при дроблении клетки называют бластомерами (от греч. бласте— росток, зачаток). Особенностью митотических делений дробления является то, что с каждым делением клетки становятся все мельче и мельче, пока не достигнут обычного для соматических клеток соотношения объемов ядра и цитоплазмы.Сначала бластомеры прилегают друг к другу, образуя скопление клеток, называемое морулой. Затем между клетками образуется полость — бластоцель, заполненная жидкостью. Клетки оттесняются к периферии, образуя стенку бластулы — бластодерму. Общий размер зародыша к концу дробления на стадии бластулы не превышает размера зиготы.

Прогенез – гаметогенез (спермато– и овогенез) и оплодотворение.Сперматогенез осуществляется в извитых канальцах семенников и подразделяется на четыре периода: 1) период размножения – I; 2) период роста – II; 3) период созревания – III; 4) период формирования – IV. Овогенез осуществляется в яичниках и подразделяется на три периода:1) период размножения (в эмбриогенезе и в течение 1-го года постэмбрионального развития); 2) период роста (малого и большого); 3) период созревания.Яйцеклетка состоит из ядра с гаплоидным набором хромосом и выраженной цитоплазмы, в которой содержатся все органеллы, за исключением цитоцентра.

Дробление. Характеристика дробления. Основные типы яйцеклеток по расположению желтка. Связь строения яйцеклетки с типом дробления. Бластомеры и эмбриональные клетки. Строение и типы бластул.

Дробление — В основе этого процесса лежит митотическое деление клеток. Однако образующиеся в результате деления дочерние клетки не расходятся, а остаются тесно прилегающими друг к другу. В процессе дробления дочерние клетки прогрессивно уменьшаются. Каждому животному свойствен определенный тип дробления, обусловленный количеством и характером распределения желтка в яйцеклетке. Желток тормозит дробление, поэтому часть зиготы, перегруженная желтком, дробится медленнее или не дробится вовсе.

В изолецитальном, бедном желтком оплодотворенном яйце ланцетника, первая борозда дробления в виде щели начинается на анимальном полюсе и постепенно распространяется в продольном меридиональном направлении к вегетативному, разделяя яйцо на 2 клетки — 2 бластомера. Вторая борозда проходит перпендикулярно первой — образуются 4 бластомера. В результате ряда последовательных дроблений формируются группы клеток, тесно прилегающих друг к другу. У некоторых животных такой зародыш напоминает ягоду шелковицы или малины. Он получил название морулы (лат. morum — тутовая ягода) – многоклеточного шара без полости внутри.

В телолецитальных яйцах, перегруженных желтком — дробление может быть полным равномерным или неравномерным и неполным. Бластомеры вегетативного полюса из-за обилия инертного желтка всегда отстают в темпе дробления от бластомеров анимального полюса. Полное, но неравномерное дробление характерно для яиц амфибий. У рыб, птиц и некоторых других животных дробится лишь часть яйца, расположенная на анимальном полюсе; происходит неполное дискоидальное дробление. В процессе дробления увеличивается число бластомеров, однако бластомеры не вырастают до размеров исходной клетки, а с каждым дроблением становятся мельче. Это объясняется тем, что митотические циклы дробящейся зиготы не имеют типичной интерфазы; пресинтетический период (G1) отсутствует, а синтетический (S) начинается еще в телофазе предшествующего митоза.

Дробление яйца заканчивается образованием бластулы.

В полилецитальных яйцеклетках костистых рыб, пресмыкающихся, птиц, а также однопроходных млекопитающих дробление частичное, или мероб-ластическое, т.е. охватывает только свободную от желтка цитоплазму. Она располагается в виде тонкого диска на анимальном полюсе, поэтому такой тип дробления называют дискоидальным. При характеристике типа дробления учитывают также взаимное расположение и скорость деления бластомеров. Если бластомеры располагаются рядами друг над другом по радиусам, дробление называют радиальным.

Дробление может быть: детерминированным и регулятивным; полным (голобластическим) или неполным (меробластическим); равномерным (бластомеры более-менее одинаковы по величине) и неравномерным (бластомеры не одинаковы по величине, выделяются две — три размерные группы, обычно называемые макро- и микромерами)

Типы яйцеклеток:

Количество желтка- Олиголецетальные (ланцетник) Мезолецетальные (амфибии) Полилецетальные (рыбы, птицы)

Месторасположение- Изолецетальные (расположен диффузно, равномерно). Содержат немного желтка, равномерно расположенного по всей клетке. Характерны для иглокожих, низших хордовый и млекопитающих. У млекопитающих — это аллециатльные яйцеклетки (желтка практически нет)

Телолецетальные (с умеренным количествам желтка на нижнем вегетативном полюсе)

Резко телолецетальные (с большим количествам желтка, занимает всю яйцеклетку, кроме верхнего полюса. Желтка много, сконцентрирован на вегетативном полюсе. Выделяют 2 группы: умеренно телолецитальные (молюски, земноводные) и резколецитальные (рептили и птицы). На анамальном полюсе сосредоточены цитоплазма и ядро.

Центролецетальные (желтка немного, но плотно в центре). Желтка немного, расположен в центре. Характерно для членистоногих

Бластомеры- клетки, образующиеся в результате делений дробления яйца у многоклеточных животных. Характерная особенность Б.— отсутствие роста в период между делениями, вследствие чего при очередном делении объём каждого Б. уменьшается вдвое. При голобластич. дроблении в телолецитальных яйцах Б. различаются по размерам: крупные Б.— макромеры, средние — мезомеры, мелкие — микромеры. Во время синхронных делений дробления Б., как правило, однородны по форме, структура их цитоплазмы очень проста. Затем поверхностные Б. уплощаются, и яйцо переходит к заключит, фазе дробления — бластуляции.

Строение бластулы. Если образуется сплошной шар без полости внутри, то такой зародыш называют морулой. Образование бластулы или морулы зависит от свойств цитоплазмы. Бластула образуется при достаточной вязкости цитоплазмы, морула – при слабой вязкости. При достаточной вязкости цитоплазмы бластомеры сохраняют округлую форму и только в местах соприкосновения слегка сплющиваются. Вследствие этого между ними появляется щель, которая по мере дробления увеличивается, заполняется жидкостью и превращается в бластоцель. При слабой вязкости цитоплазмы бластомеры не округляются и располагаются тесно друг возле друга, щели нет и полость не образуется. Бластулы различны по своему строению и зависят от типа дробления.