Бинауральный слух

Человек, другие млекопитающие животные и птицы обладают пространственным слухом – способностью определять положение источника звука в пространстве. Это свойство основано на наличии в слуховом анализаторе двух симметричных не перекрещивающихся половин (бинауральный слух), а также способности определенных нейронов оценивать межушные различия звуковых стимулов по времени их прихода на каждое ухо и по их интенсивности. Острота бинаурального слуха у человека очень высока: он способен определять расположение источника звука с точностью порядка 1 углового градуса.

Теория бегущей волны

В 1960 г. физик Бекеши предложил теорию бегущей волны. Он установил, что основная мембрана более жесткая возле основы завитка. По направлению к вершине ее жесткость постепенно снижается, поэтому колебания распространяется от основы до вершины.

Высокочастотные колебания распространяются лишь на короткое расстояние, а низкочастотные - довольно далеко.

Передаваясь на перилимфу и эндолимфу, звуковая волна между пунктами возникновения и затухания имеет участок с максимальной амплитудой колебаний. Местоположение этого участка зависит от частоты колебаний: при высоких частотах она лежит ближе к овальной мембране, а при низких - ближе к геликотреме. Вследствие этого амплитудный максимум для каждой частоты проявляется в специфической точке эндолимфатического канала. Расположенные здесь сенсорные клетки возбуждаются сильнее всех. В этом заключается так называемая пространственная теория кодирования высоты тона, который воспринимается в самом рецепторе.

Кроме того, считают, что при небольшой частоте колебаний (до 1000 Гц) может действовать телефонный принцип кодирования: потенциал действия в кохлеарному нерве возникает с частотой, которая есть резонансной к частоте звуковых колебаний. В рецепторах только начинается различение звуковой информации. Обработка завершается в нервных центрах.

Возбуждение в рецепторных клетках возникает при деформации волосков, которые касаются к покровной мембране. Диапазон амплитуды колебаний эндолимфы зависит от амплитуды колебания мембран. Конечно, чем выше амплитуда колебаний, то больше клеток возбуждается, поскольку начинают реагировать клетки, которые лежат глубоко. Вследствие этого при малой интенсивности колебаний возбуждаются только волосковые клетки, которые лежат на поверхности. В случае увеличения амплитуды увеличивается и количество возбужденных рецепторных клеток.

Самая высокая чувствительность распознавания силы звука находится в пределах от 1000 до 4000 Гц. В этих границах человек слышит звук, который имеет малую энергию. В то же время в других диапазонах звуковых колебаний чувствительность уха значительно ниже, а на границе чувствительности (при 20 и 20 000 Гц) пороговая энергия звука должна быть не ниже 1 эрг/(с•см2).

Максимальный уровень громкости равен 130-140 дб над порогом чувствительности. Если на ухо продолжительное время действует звук, особенно громкий, постепенно орган теряет способность к адаптации.

Гельмгольц считал, что волокна, из которых составляется основная мембрана имеют способность резонировать к звукам разной частоты. Короткие волокна, размещенные возле основы завитка, вероятно резонируют к высоким частотам, а длинные волокна на вершине завитка - к низким.

Основные положения резонаторной теории дополняет гипотеза Роаф-Флетчера. Поскольку волокна основной пластинки не изолированы, а включены в соединительную ткань, считается, что во время действия звука колеблется вся мембрана с некоторым повышением амплитуды на определенных ее участках.