Значение нервной ткани

Нервная система и анализаторы

1. Значение нервной ткани.

2. Нейрон, его афферентные и эфферентные отростки. Нервное волокно. Нейроглия.

3. Серое и белое вещество мозга, центральный и периферический отделы нервной системы.

4. Спинной мозг. Спинальные ганглии, корешки спинного мозга. Микроскопическое строение серого и белого вещества спинного мозга.

5. Головной мозг. Отделы головного мозга.

6. Продолговатый мозг. Задний мозг. Ретикулярная формация.

7. Общая морфология моста, ножек и четверохолмия.

8. Промежуточный мозг. Общая морфология зрительных бугров, подбугорной и надбугорной областей.

9. Конечный мозг. Общая морфология больших полушарий, их доли, основные борозды и извилины. Кора, ее микроскопическое строение. Белое вещество полушарий.

Значение нервной ткани.

Основными функциями НС являются:

1. Быстрая и точная передача информации о состоянии внешней и внутренней среды организма;

2. Анализ и интеграция всей информации;

3. Организация адаптивного реагирования на внешние сигналы;

4. Регуляция и координация деятельности всех органов и систем в соответствии с конкретными условиями деятельности и изменяющимися факторами внешней и внутренней среды организма. С деятельностью высших отделов нервной системы связано осуществление психических процессов и организация целенаправленного поведения.

НС играет важную роль в обеспечении движений человека. Она регулирует и контролирует работу скелетных мышц. Мышца и подходящий к ней нерв составляют в функциональном отношении единое целое, так называемый нервно-мышечный аппарат. Нервная система регулирует силу и скорость мышечного сокращения, степень напряжения или расслабления мышцы, а также процессы питания и обмена веществ в ней. Посредством органов чувств и благодаря чувствительной иннервации, кожи и опорно-двигательного аппарата нервная система позволяет человеку ориентироваться в окружающем его пространстве, чувствовать свою позу, координировать движения.

Кора головного мозга, которая является материальным субстратом высшей нервной деятельности, обеспечивает выработку у спортсмена морально-волевых качеств.

^ 2. Нейрон, его афферентные и эфферентные отростки. Нервное волокно. Нейроглия.

Сложнейшие и жизненно важные задачи решаются с помощью нервных клеток (нейронов), выполняющих функцию восприятия, передачи, обработки и хранения информации. Сигналы (нервные импульсы) от органов и тканей тела человека и из внешней среды, воздействующей на поверхность тела и органы чувств_, поступают по нервам в спинной и головной мозг. В мозге человека происходят сложные процессы обработки поступившей в него информации. В результате из мозга также по нервам к органам и тканям идут ответные сигналы, вызывающие ответную реакцию организма, которая проявляется в виде мышечной или секреторной деятельности. В ответ на поступившие из мозга импульсы происходит сокращение скелетных мышц или мускулатуры в стенках внутренних органов, кровеносных сосудов, а также секреция различных желез - слюнных, желудочных, кишечных, потовых и других (выделение слюны, желудочного сока, желчи, гормонов железами внутренней секреции).

В нервной системе нервные клетки, образуя контакты (синапсы) с другими нервными клетками, складываются в цепи нейронов. По таким цепям нейронов нервные импульсы проводятся от органов и тканей, где эти импульсы возникают в чувствительных нервных окончаниях, в центры нервной системы - в мозг.

Из мозга к рабочим органам (мышцам, железам и др.) нервные импульсы также следуют по цепям нейронов. Ответную реакцию организма на воздействия внешней среды или изменения его внутреннего состояния, выполняемая с участием нервной системы, называют рефлексом. Путь, состоящий из цепей нейронов, по которому нервный импульс проходит от чувствительных нервных клеток до рабочего органа, называют рефлекторной дугой. Вся деятельность НС строится на основе рефлекторных дуг, которые могут быть простыми или сложными.

У каждой рефлекторной дуги можно выделить:

1.
Чувствительный нейрон или приносящий, который воспринимает воздействия, образует нервный импульс и приносит его в мозг (ЦНС).

2.
^ Вставочные, проводниковые нейроны (один или несколько), расположенные в ЦНС, в мозге. Они проводят нервные импульсы от приносящего, чувствительного нейрона к последнему, выносящему, эфферентному нейрону.

3.
Эфферентный нейрон выносит нервный импульс из мозга к рабочему органу (мышце, железе), включает этот орган в работу, вызывает эффект действия. Поэтому последний нейрон называют также эффекторным нейроном.

^ Простая рефлекторная дуга состоит из трех нейронов. Тело первого нейрона (чувствительного, приносящего) располагается в спинномозговом узле (или чувствительном узле черепного нерва). Периферические отростки этих чувствительных клеток (дендриты) проходят в составе соответствующих спинномозговых (или черепных) нервов на периферию, где заканчиваются чувствительными нервными окончаниями (рецепторами), воспринимающими раздражения. Возникший в рецепторе нервный импульс по нервному волокну передается к телу нервной клетки, а затем по ее аксону в составе чувствительного корешка спинномозгового (или черепного) нерва поступает в спинной или головной мозг. В спинном или головном мозге нервный импульс передается следующему, второму (вставочному) нейрону, который проводит импульс к третьему выносящему (двигательному или секреторному) нейрону. Аксон (нейрит) третьего нейрона выходит из спинного (головного) мозга в составе переднего (двигательного) корешка спинномозгового или соответствующего черепного нерва и направляется к рабочему органу.

^ Сложные рефлекторные дуги состоят из многих нейронов. У таких рефлекторных дуг между приносящим (афферентным) и выносящим (эфферентным) нейронами располагается несколько вставочных нейронов, передающих нервный импульс от одной нервной клетки к следующей клетке.

^ 3. Серое и белое вещество мозга, центральный и периферический отделы нервной системы.

НС состоит из головного мозга, спинного мозга, нервов, нервных узлов и нервных окончаний. Все органы нервной системы построены из нервной ткани, которая является основной рабочей тканью, выполняющей функции возбудимости, образования нервных импульсов и проводимости. Наряду с нервными клетками в построении органов НС участвуют все другие виды тканей.

Топографически НС человека подразделяют на центральную и периферическую.

К ЦНС относят спинной и головной мозг. ЦНС имеет серое (нейроны) и белое (нервные волокна) вещество.

^ Периферическую нервную систему составляют спинномозговые и черепные нервы и их корешки, ветви этих нервов, нервные окончания, сплетения и узлы, лежащие во всех отделах тела человека. Периферическая нервная система образована нервными узлами (спинно-мозговыми, черепными и вегетативными), нервами (31 пара спинномозговых и 12 пар черепных) и нервными окончаниями, рецепторами (чувствительными) и эффекторами. Каждый нерв состоит из нервных волокон, миелинизированных и немиелинизированных. Снаружи нерв окружен соединительнотканной оболочкой - эпиневрием, в который входят питающие нерв кровеносные сосуды. Нерв состоит из пучков нервных волокон, которые, в свою очередь, покрыты периневрием, а отдельные волокна - эндоневрием.

В зависимости от расположения, происхождения нервов и связанных с ними нервных узлов выделяют черепные и спинномозговые нервы.

По анатомо-функциональной классификации единую нервную систему также условно подразделяют на две части: соматическую и вегетативную (автономную). Соматическая НС обеспечивает иннервацию главным образом тела - сому, кожу, скелетные мышцы. Этот отдел НС устанавливает взаимоотношения с внешней средой - воспринимает ее воздействия (прикосновение, осязание, боль, температуру), формирует осознанные (управляемые сознанием) сокращения скелетных мышц (защитные и другие движения).

^ Вегетативная (автономная) нервная система иннервирует все внутренние органы (пищеварения, дыхания, мочеполового аппарата), железы, в том числе эндокринные, гладкую мускулатуру органов, в том числе и сосудов, сердце, регулирует обменные процессы, а также рост и размножение. ВНС обеспечивает также трофическую иннервацию скелетных мышц, других органов и тканей и самой нервной системы.

Такое деление нервной системы, несмотря на его условность, сложилось традиционно и представляется достаточно удобным для изучения нервной системы в целом и ее отдельных частей.

Нейроглия (глиоциты, или глиальные клетки) выполняют многочисленные вспомогательные функции в нервной системе. Они происходят из общего нейробластического зачатка. В отличие от нервных клеток глиоциты сохраняют способность к митотическому делению во взрослом организме, иными словами, они могут размножаться. Различают четыре типа нейроглии: астроглия, олигодендроглия, микроглия и эпендима.

Астроциты, или астроглия, содержатся в нервной системе в наибольшем количестве. Своими довольно длинными и многочисленными отростками они окружают нервные клетки и кровеносные капилляры. Астроциты обра­зуют огромное число контактов между собой и нейронами). Есть мнение, что астроциты вместе со стенкой капилляров участвуют в форми­ровании гематоэнцефалического барьера, основная функция которого состоит в избирательном транспорте веществ между кровью и нервными клетками и регуляции питания клеток нервной ткани. В последнее время появляется все больше подтверждений тому, что астроциты, участвуя в модуляции ионного состава нервной ткани, играют важную роль в активно­сти нейронов и их синапсов, а также обеспечивают восстановление нервов после повреждения.

Олигодендроциты, или олигодендроглия, имеют относительно мало отрост­ков и не образуют контактов синаптического типа. Некоторые их них (так\ называемые шванновские клетки) участвуют в образовании миелиновой оболочки вокруг аксонов нейронов, повышающей скорость проведения импульсов в центральной нервной системе. Олигодендроциты выполняют роль среды, изолирующей нейроны друг от друга. Они так же, как и астроциты, функционально тесно связаны с нейронами, осуществляя с ними сложный обмен веществ, необходимый для поддержания импульсной активности нейронов.

Микроглиоциты, или микроглия, представляют собой мелкие клетки, рассеянные в центральной нервной системе. При травмах или дегенерации нервной ткани они способны мигрировать к очагу повреждения, где пре­вращаются в крупные макрофаги, поглощающие путем фагоцитоза продукты распада. Таким образом, микроглиоциты препятствуют разви­тию воспалительных процессов и распространению инфекции в нервной ткани.

Различают также клетки эпендимы, выстилающие внутренние полости головного и спинного мозга и участвующие в образовании и регуляции химического состава ликвора – спинномозговой жидкости.

^ 4. Спинной мозг. Спинальные ганглии, корешки спинного мозга. Микроскопическое строение серого и белого вещества спинного мозга.

Спинной мозгпо внешнему виду представляет собой длинный, цилиндрической формы, уплощенный спереди назад тяж, с узким центральным каналом внутри. Снаружи он имеет три оболочки - твердую, паутинную, и мягкую.

Спинной мозг располагается в позвоночном канале и на уровне нижнего края большого затылочного отверстия переходит в головной мозг. Внизу спинной мозг заканчивается на уровне 1 поясничных позвонков сужением - мозговым конусом. От мозгового конуса тянется вниз концевая (терминальная) нить, которая в своих верхних отделах еще содержит нервную ткань, а ниже уровня II крестцового позвонка - это соединительнотканное образование, представляющее собой продолжение всех трех оболочек спинного мозга. Заканчивается терминальная нить на уровне тела II копчикового позвонка, срастаясь с его надкостницей. Терминальная нить окружена длинными корешками нижних спинномозговых нервов, которые образуют в позвоночном канале пучок, получивший название конский хвост.

Длина спинного мозга у взрослого человека в среднем 43 см (у мужчин - 45, у женщин 41-42 см),.масса - около 34-38 г, что составляет примерно 2% массы головного мозга.

В шейном и пояснично-крестцовом отделах спинного мозга обнаруживаются два заметных утолщения - шейное утолщение и пояснично-крестцовое утолщение. Образование утолщений объясняется скоплением в этих частях мозга большого количества нервных клеток и волокон, иннервирующих верхние и нижние конечности.

На передней поверхности спинного мозга видная передняя срединная щель. По срединной линии задней поверхности мозга проходит задняя срединная борозда. Передняя щель и задняя борозда являются границами, разделяющими спинной мозг на правую и левую симметричные половины.

На передней поверхности спинного мозга с каждой стороны от срединной щели проходит передняя латеральная борозда, которая является местом выхода из спинного мозга переднего (двигательного) корешка. Эта борозда служит также границей на поверхности спинного мозга между передним и боковым канатиками. На задней поверхности спинного мозга, на каждой его половине, имеется задняя латеральная борозда, место вхождения в спинной мозг заднего (чувствительного) корешка. Эта борозда служит границей между боковым и задним канатиками спинного мозга.

^ Передние корешки спинномозговых нервов состоятиз отростков двигательных (моторных) нервных клеток, расположенных в переднем роге серого вещества спинного мозга.

^ Задний корешок представлен совокупностью проникающих в спинной мозг центральных отростков псевдоуниполярных (чувствительных) клеток, тела которых образуют спинномозговой узел, лежащий у места соединения заднего корешка с передним.

На всем протяжении спинного мозга с каждой его стороны отходит 31 пара корешков спинномозговых нервов. Отрезок спинного мозга, соответствующий двум парам корешков спинномозговых нервов (два передних и два задних), называют сегментом спинного мозга.

Спинной мозг человека состоит из 31 сегмента. Различают 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый сегменты спинного мозга. Протяженность спинного мозга значительно меньше длины позвоночного столба, поэтому порядковый номер сегмента спинного мозга и уровень их положения, начиная с нижнего шейного отдела, не соответствует порядковым номерам одноименных позвонков.

Спинной мозг построен из серого и белого вещества. ^ Серое вещество состоит из тел нервных клеток и нервных волокон - отростков нервных клеток. Белое вещество образовано только нервными волокнами - отростками нервных клеток как самого спинного мозга, так и головного мозга.

Серое вещество в спинном мозге занимает центральное положение. В центре серого вещества проходит центральный канал. Снаружи от серого вещества располагается белое вещество спинного мозга.

В каждой половине спинного мозга серое вещество образует серые столбы. Правый и левый серые столбы соединены поперечной пластинкой – серой спайкой, в центре которой видно отверстие центрального канала. Кпереди от центрального канала находится передняя спайка спинного мозга, кзади – задняя спайка. На поперечном разрезе спинного мозга серые столбы вместе с серой спайкой имеют форму буквы «Н» или бабочки с расправленными крыльями (рис.). Образованные в стороны выступы серого вещества получили название рогов. Выделяют парные, более широкие передние рога и узкие, также парные задние рога. В передних рогах спинного мозга расположены крупные нервные клетки - двигательные нейроны. Их длинные отростки – нейриты образуют основную часть волокон передних корешков спинномозговых нервов. Нейроны, расположенные в каждом переднем роге, образуют пять ядер: два медиальных и два латеральных, а также центральное ядро. Отростки клеток этих ядер направляются к скелетным мышцам.

Схема строения спинного мозга на поперечном разрезе:

1 – передняя срединная щель, 2 – передний канатик, 3 – ядра (двигательные) переднего рога, 4 – передний рог, 5 – боковой (латеральный) канатик, 6 – промежуточно-латеральное (вегетативное, симпатическое) ядро, 7 – боковой рог, 8 – промежуточно-медиальное ядро, 9 – грудное ядро, 10 – собственное ядро заднего рога, 11 – задний рог, 12 – задний канатик, 13 –тонкий пучок, 14-клиновидный пучок, 15-задний спинномозжечковый путь, 16 – корково-спинномозговой (пирамидный) латеральный путь, 17 – красноядерно-спинномозговой путь, 18 – спинноталамический латеральный путь, 19 – спинноталамический передний путь, 20 – преддверно-спинномозговой путь, 21 – корково-спинномозговой путь (пирамидальный) передний путь

В середине заднего рога располагается собственное его ядро. Оно состоит из так называемых вставочных нейронов, отростки которых (аксоны) направляются в передний рог, а также переходят через переднюю белую спайку на противоположную сторону спинного мозга.

В основании заднего рога располагается другое ядро, образованное крупными вставочными нейронами с сильно разветвленными дендритами. На нервных клетках ядер задних рогов заканчиваются нервные волокна (чувствительные) задних корешков, являющихся отростками нервных клеток, тела которых располагаются в межпозвоночных спинномозговых узлах.

^ Промежуточная зона серого вещества спинного мозга расположена между передними и задними рогами. В этой зоне на протяжении от VIII шейного по II поясничный сегмент имеются выступы серого вещества – боковые рога. В боковых рогах находятся центры симпатической части ВНС в виде групп нервных клеток, объединенных в латеральное промежуточное вещество. Аксоны этих клеток проходят через передний рог и выходят из спинного мозга в составе передних корешков спинномозговых нервов.

На поперечном разрезе спинного мозга видно, что его очень узкий центральный канал окружён серым веществом, выступающие части которого образуют передние и задние рога.

В грудном отделе и в верхней части поясничного между передним и задним выдаются еще боковые рога.

На периферии расположено белое вещество. В последнем между задним и передним (или боковым) рогами находятся переплетающиеся перекладины серого вещества, выделяемые в качестве сетчатого вещества, или ретикулярной формации.

В непосредственной близости от серого вещества, внутри всех столбов, лежат короткие межсегментальные волокна основных пучков.

Начавшись от клеток ретикулярной формации, волокна проходят вверх и вниз 2-3 сегмента и оканчиваются на мотонейронах передних рогов. По волокнам устанавливается связь между отдельными сегментами, поэтому основные пучки выделяются в собственный аппарат спинного мозга.

Волокна спинномозговых ганглиев, проникающие в мозг в составе дорсальных корешков, продолжают свой путь по различным направлениям. Одни из волокон оканчиваются на мотонейронах переднего рога своего сегмента, на вставочных нейронах задних рогов своей или противоположной стороны, на нейронах автономной нервной системы боковых рогов и на клетках ретикулярной формации В результате и спинном моле осуществляются простейшие (безусловные) рефлексы со всех сегментов тела в ел веч на раздражения кожи, мышц и внутренних органов Другие волокна поднимаются вверх, входя в состав задних канатиков; они относятся к восходящим проводящим путям спинного мозга.

Проводящие пути спинного мозга расположены снаружи от его основных пучков. Эти пути проявляются в филогенезе позднее собственного аппарата мозга и развиваются параллельно с формированием головного мозга. По путям (пучкам) проходят импульсы в восходящем направлении от чувствительных и вставочных нейронов и в нисходящем от клеток вышележащих нервных центров к двигательным нейронам.

К восходящим путям спинного мозга относятся тонкий и клиновидный пучки, задний и передний спинно-мозжечковые пути, боковой спинно-таламический и др.

Тонкий и клиновидный пучки проходят в задних канатиках и образованы нейритами чувствительных нейронов спинальных ганглиев.

Задний спинно-мозжечковый путь лежит в боковых канатиках. Он берет начало от клеток ядра, которое находится в основании задних рогов (дорсальное ядро) одноименной стороны.

Передний спинно-мозжечковый путь состоит из отростков вставочных нейронов задних рогов. После перекреста средней линии мозга волокна входят в состав боковых канатиков противоположной стороны. Оба пути проводят проприорецепторные импульсы к мозжечку.

Боковой спинно-бугорный путь находится также в боковых канатиках и состоит из перекрещенных волокон вставочных нейронов заднего рога противоположной стороны. Путь проводит импульсы болевой и температурной чувствительности тела к межуточному мозгу.

Перекрест восходящих проводящих путей. Совершаемый обычно волокнами вставочных нейронов, приводит к тому, что импульс попадает в полушарие, противоположное той стороне тела, от которой идёт возбуждение.

Нисходящие пути состоят из красноядерно-спинального, бокового и переднего корково-спинномозговых, текто-спинномозгового, предверно-спинномозгового, медиального продольного пучка и др.

Красноядерно-спинномозговой путь начинается из среднего мозга (от красного ядра), спускается по боковому канатику противоположной стороны спинного мозга и оканчивается на двигательных нейронах передних рогов. Песет непроизвольные двигательные импульсы.

Боковой корково-спинномозговой путь лежит в боковом канатике и состоит из нейритов клеток коры противоположного полушария. Путь постепенно истончается, так как в каждом сегменте спинного мозга часть его волокон заканчивается на клетках передних рогов. Путь проводит от коры произвольные двигательные импульсы, стимулирующие и тормозные.

Передний корково-спинномозговой путь, как и боковой, состоит из волокон клеток коры больших полушарий, но лежит в переднем канатике. Волокна ею оканчиваются на мотонейронах главным образом противоположной стороны, переходя туда в составе передней спайки спинного мозга. Этот путь имеет ту же функцию, что и боковой корково-спинномозговой.

Представляет интерес, что корково-спиннальные пути оканчиваются на мотонейронах спинного мозга лишь у человека и приматов, в то время как у субприматов, а иногда и у приматов между нами включается вставочный нейрон. Функциональное обоснование этому явлению не найдено.

Текто-спинномозговой путь лежит также в переднем канатике, начинается от верхних и нижних холмиков крыши среднего мозга и оканчивается на клетках передних рогов.

Преддверно-спинномозговой путь лежит между передним и боковым канатиками. Он идет от продолговатого мозга к передним рогам и проводит импульсы, обеспечивающие равновесие тела.

Медиальный продольный пучок лежит в переднем канатике и состоит как из нисходящих, так и восходящих волокон; берёт начало и оканчивается на ядрах ствола мозга и на клетках передних рогов. Пучок представляет собой очень древнюю систему волокон, которая у низших позвоночных служит важнейшим ассоциационным путём головного мозга.

Большинство нисходящих и восходящих путей совершает перекрест на разных уровнях.

Спинномозговые нервы. У человека 31 пара спинномозговых нервов, каждый из них отходит от спинного мозга двумя корешками: передним и задним. В области межпозвоночного отверстия, на заднем корешке, находится утолщение -спинальный, или спинномозговой, ганглий. Дистальнее его оба корешка соединяются в смешанный спинномозговой нерв, состоящий из двигательных (эфферентных) и чувствительных (афферентных) волокон. Нерв может содержать и волокна клеток боковых рогов, относящихся к вегетативной нервной системе.

Спинномозговым нервам дается название соответствующих отделов позвоночного столба. Нумерация нервов во всех отделах идет по вышележащему позвонку. Исключение составляет шейный отдел, где нерв получает номер по нижележащему позвонку. Так, I шейный нерв выходит между затылочной костью и атлантом, VIII шейный — между VII шейным позвонком и I грудным. В грудном отделе 12 пар нервов, причем первый выходит между I и II грудными позвонками; в поясничном отделе - 5; в крестцовом.5; в копчиковом - I пара нервов.

Нерв выходит из канала через межпозвоночное отверстие; распадается на 4 концевые ветви: задняя и передняя длинные, менингиальная (оболочечная, возвратная) и соединительная - короткие.

Задние ветви направляются на дорсальную (спину) поверхность тела и посегментно иннервируют глубокие мышцы спины и кожу затылка, спины, поясницы, ягодичной области.

Оболочечная ветвь сразу же возвращается в позвоночный канал и иннервирует оболочки спинного мозга.

Соединительная ветвь чаше отходит от передней ветви и идет к соответствующему узлу симпатического ствола.

Передние ветви самые длинные, направляются на переднюю поверхность тела, посегментную иннервацию сохраняют только в грудном отделе и называются межреберные нервы.

Межреберные нервы 12 пар, проходят посегментно ниже межреберных артерий и иннервируют: кожу груди и живота, мышцы вентрального происхождения: наружные и внутренние межрёберные, поперечная грудная, мышцы, поднимающие рёбра, задние зубчатые, косые мышцы живота - наружная и внутренняя, поперечная и прямая мышца живота и пирамидальная.

Во всех других отделах тела передние ветви сходятся друг с другом в определенных местах и образуют сплетения:

1. шейное; 2. плечевое; 3. поясничное; 4. крестцовое; 5. копчиковое.

^ 5. Головной мозг. Отделы головного мозга.

Головной мозг располагается в полости черепа. Мозг имеет сложную форму, которая соответствует рельефу свода черепа и черепных ямок. Верхне-боковые отделы головного мозга выпуклые, основание уплощено и имеет многие неровности. В области основания от головного мозга отходят 12 пар черепных нервов.

Строение и функции мозга связаны с особенностями его развития. И головной, и спинной мозг развиваются из дорзальной части наружного зародышевого листка - эктодермы. В этом месте из эктодермы образуется нервная трубка, расширяющаяся и утолщающаяся в головном отделе зародыша. Вначале это три расширения - три мозговых пузыря (передний, средний и задний - ромбовидный). Затем передний и задний пузыри разделяются, в результате образуется пять мозговых пузырей - конечный, промежуточный, средний, задний и продолговатый. В дальнейшем стенки мозговых пузырей в одних местах утолщаются, в других остаются тонкими и втягиваются внутрь пузырей вместе с прилежащими сосудами. В таких местах образуются сосудистые сплетения желудочков мозга, продуцирующие спинномозговую жидкость. Полости мозговых пузырей преобразуются в желудочки мозга, а просвет нервной трубки - в центральный канал спинного мозга. В процессе дальнейшего развития мозга из каждого из пяти мозговых пузырей образуется соответствующий отдел мозга - продолговатый, задний, средний, промежуточный и конечный мозг.

Масса головного мозга у взрослого человека колеблется от 1100 до 2000 г. В среднем она равна у мужчин 1394 г, у женщин - 1245 г. Эта разница обусловлена меньшей массой тела у женщин. У головного мозга выделяют мозговой ствол с мозжечком и полушария большого мозга, которые накрывают остальные части мозга спереди, сверху и с боков. Полушария отделены друг от друга продольной щелью большого мозга. В глубине этой щели находится мозолистое тело, которое соединяет оба полушария. Затылочные доли отделены от мозжечка поперечной щелью большого мозга.

На верхнелатеральной, медиальной и нижней (базальной) поверхностях полушарий большого мозга видны борозды. Глубокие борозды разделяют полушария на доли (лобную, теменную, височную, затылочную), мелкие борозды отделяют более узкие участки - извилины. На нижней поверхности находятся выступающие вперед лобные доли, по бокам расположены височные доли. В средней части между височными долями видна нижняя поверхность промежуточного мозга, среднего мозга, продолговатого мозга, переходящего в спинной мозг. По бокам от моста и продолговатого мозга выступает нижняя поверхность полушарий мозжечка.

На нижней поверхности (основании) головного мозга видны следующие анатомические структуры. В обонятельных бороздах лобных долей располагаются обонятельные луковицы, которые кзади переходят в обонятельные тракты и обонятельные треугольники. К обонятельным луковицам подходят 15-20 обонятельных нитей - I пара черепных нервов. Кзади от обонятельных треугольников с обеих сторон видно переднее продырявленное в-во, через которое в глубь мозга проходят кровеносные сосуды. Между обоими участками продырявленного вещества расположен зрительный перекрест зрительных нервов - II пара черепных нервов. Кзади от зрительного перекреста находится серый бугор, переходящий в воронку, соединенную с гипофизом, а позади от серого бугра - 2 сосцевидных тела. Эти образования принадлежат промежуточному мозгу, его вентральному отделу - гипоталамусу. За гипоталамусом следуют ножки мозга (средний мозг), а за ними в виде поперечного валика мост мозга. Между ножками мозга открывается межножковая ямка, дно которой продырявлено - заднее продырявленное вещество. Лежащие по бокам от продырявленного вещества ножки мозга соединяют мост с полушариями большого мозга. На внутренней поверхности каждой ножки мозга возле переднего края моста выходит глазодвигательный нерв (III пара), а сбоку от ножки мозга - блоковой нерв (IV пара черепных нервов). От моста кзади и латерально расходятся толстые средние ножки мозжечка. Тройничный нерв (V пара) выходит из толщи средней ножки мозжечка. Кзади от моста расположен продолговатый мозг. Из поперечной борозды, отделяющей продолговатый мозг от моста, медиально выходит отводящий нерв (VI пара), а латеральнее - лицевой нерв (VII пара) и преддверно-улитковый нерв (VIII пара черепных нервов). По бокам от срединной борозды продолговатого мозга видны продольные утолщения - пирамиды, а сбоку от каждой из них находится олива. Из борозды позади оливы из продолговатого мозга выходят последовательно черепные нервы - языкоглоточный (IX пара), блуждающий (X пара), добавочный (XI пара), а из борозды между пирамидой и оливой - подъязычный нерв (XII пара черепных нервов).

^ 6. Продолговатый мозг. Задний мозг. Ретикулярная формация.

Продолговатый мозг представляет собой непосредственное продолжение спинного мозга, поэтому в его строении в большей мере, чем в других отделах ствола мозга, проявляются некоторые черты сходства со спинным мозгом. Верхний расширенный конец продолговатого моз­га граничит с нижним краем моста, а нижний соответствует месту выхода корешков I пары шейных спинномозговых нервов.

На передней (нижней) поверхности продолговатого мозга проходит передняя срединная щель, являющаяся продолжением аналогичной щели в спинном мозге. По бокам от нее расположены два продольных возвышения — пирамиды. Они состоят из белого вещества и образованы волокнами пирамидных проводящих путей. Часть пирамидных волокон в глубине передней срединной щели переходит на противоположную сторону, образуя перекрест пирамид. Далее волокна из пирамид продолжаются в передние и боковые канатики спинного мозга.

Снаружи от пирамид справа и слева находятся возвышения — оливы, внутри каждой из которых заметно скопление серого вещества, образующего нижнее оливное ядро. Они функционально связаны с регуляцией равновесия и работой вестибулярного аппарата. Между пирамидой и оливой расположе­на передняя латеральная борозда —- место выхода корешков подъязычного нерва (XII пара).

По дорсальной поверхности продолговатого мозга проходит задняя сре­динная борозда, являющаяся продолжением одноименной борозды спинного мозга. По бокам от нее идут задние латеральные борозды. Между задней сре­динной и латеральной бороздами с каждой стороны продолговатого мозга расположены по два утолщения — тонкий и клиновидный бугорки, внутри которых находятся одноименные ядра. На нервных клетках этих ядер закан­чиваются волокна тонкого и клиновидного пучков, продолжающихся из спин­ного в продолговатый мозг. Под задними канатиками внутри нижней трети продолговатого мозга находится центральный канал, являющийся продолже­нием аналогичного канала спинного мозга. Этот канал открывается в IV же­лудочек — полость в области ствола мозга. Дно IV желудочка образует ямка ромбовидной формы — ромбовидная ямка.

Участки продолговатого мозга, ограниченные латеральными бороздами, — это боковые канатики, которые также являются продолжением боковых кана­тиков спинного мозга. Волокна из боковых канатиков без резкой границы переходят в нижние ножки мозжечка. Из толщи боковых канатиков выходят корешки языкоглоточного (IX пара), блуждающего (X пара) и добавочного (XI пара) нервов.

Внутреннее строение. Для внутреннего строения продолговатого мозга характерно особое распределение серого и белого вещества в крыше, покрышке и основании этого отдела мозга.

Крыша продолговатого мозга развита слабо; она лежит выше центрально­го канала и прикрывает сверху нижнюю часть IV желудочка. Крыша образо­вана тонким слоем клеток, составляющим нижний мозговой парус, — нейро-эпителиальную пластинку, натянутую между ножками клочков мозжечка и представляющую собой остаток стенки первичного мозгового пузыря.

Покрышка — наиболее объемная часть продолговатого мозга; она непос­редственно образует дно IV желудочка. В ее толще расположены нижние оливные ядра и ядра IX, X, XI и XII пар черепных нервов. Эти ядра проецируются на поверхность ромбовидной ямки. В связи с особенностями развития нервной трубки и топографического положения крыльной и базальной пластинок двигательные ядра черепных нервов расположены наи­более медиально, чувствительные — латерально, а вегетативные занимают промежуточное положение.

В покрышке продолговатого мозга лежат жизненно важные центры общеорганизменного значения, регулирующие деятельность сердца и крове­носных сосудов (сосудодвигательный центр), акт дыхания (дыхательный центр). Эти центры расположены в вегетативном заднем (дорсальном) ядре блуждающего нерва (X пара). При его повреждении немедленно прекращают­ся дыхательные движения и регуляция работы сердца, резко падает кровяное давление, что приводит к быстрой смерти. В заднем ядре блуждающего нер­ва находится также центр рвоты, а в двигательных ядрах IX, X и XII пар черепных нервов — центры чихания и кашля. В покрышке лежат также неко­торые ядра ретикулярной формации.

В покрышке продолговатого мозга расположен ряд восходящих и некото­рых экстрапирамидных нисходящих проводящих путей. В области тонкого и клиновидного бугорков располагаются одноименные ядра, в которых проис­ходит переключение афферентных волокон, несущих проприоцептивные импульсы от всех частей тела, кроме головы. От этих ядер слева и справа отходят внутренние дугообразные волокна, образующие перекрест медиальных петель. Перейдя на противоположную сторону, эти волокна формируют в срединной части покрышки правую и левую медиальные петли. В продолговатом мозге к медиальной петле присоединяются волок­на, восходящие из спинного мозга в составе спинальной петли, которая про­водит импульсы, возникающие под влиянием тактильных, температурных и болевых воздействий. Таким образом, в составе медиальной петли проходят нервные волокна восходящего сенсорного пути, направляющиеся в промежуточный мозг.

В составе нисходящих путей через покрышку продолговатого мозга про­ходят волокна красноядерно-спинномозгового, тектоспинального, ретику-лоспинального и других нисходящих трактов, направляющиеся в передние и боковые канатики спинного мозга. Ближе к дорсальной поверхности в покрышке проходит парный медиальный продольный пучок волокон, свя­зывающий между собой двигательные ядра шейного отдела спинного мозга, вестибулярные ядра и ядра черепных нервов, управляющих движениями глаз (III, IV, VI пары). Этот пучок обеспечивает согласованные движения глаз при любом пространственном положении головы, а также координирует повороты глаз при движениях головы и шеи в ту или другую сторону.

Основание продолговатого мозга представлено пирамидами. Серое вещество в нем отсутствует; здесь проходят нисходящие двигательные корково-спинномозговые пути, направляющиеся в передние и боковые канатики спинного мозга и обеспечивающие сознательное управление движениями.

Мост имеет снизу и спереди вид толстого белого валика, располо­женного в средней части ствола мозга. Вверху он граничит с ножками мозга, а внизу — с продолговатым мозгом. На границе между мостом и продол­говатым мозгом находятся места выхода VI, VII и VIII пар черепных нервов.

Значительная часть массы моста состоит из поперечно расположенных, перекрещивающихся между собой нервных волокон, которые идут в обе сто­роны и направляются к мозжечку, образуя его средние ножки. В месте перехода моста в среднюю ножку мозжечка выходит тройничный нерв (V пара).

Задняя (дорсальная) поверхность моста образует верхнюю часть ромбо­видной ямки. В ромбовидной ямке на границе моста с продолговатым моз­гом хорошо различимы поперечные мозговые полоски, в которых проходят волокна слухового пути. На вентральной поверхности посередине хорошо видна базилярная борозда, в которой лежит базилярная артерия, снабжающая

кровью головной мозг.

^ Внутреннее строение моста характеризуется определенной локализацией се­рого и белого вещества в пределах его крыши, покрышки и основания.

Крыша моста так же, как и в продолговатом мозге, развита слабо и обра­зована тонкой нейроэпителиальной пластинкой — верхним мозговым парусом. Он натянут между верхними ножками мозжечка, ограничивающими верхний угол ромбовидной ямки.

^ Покрышка моста занимает пространство от поверхности ромбовидной ямки до нижней границы трапециевидного тела, образованного попереч­ными пучками слуховых волокон, располагающихся в толще моста. В покрышке находятся ядра V, VI, VII и VIII пар черепных нервов. Как и в продолговатом мозге, двигательные ядра черепных нервов расположены медиальнее, а чувствительные — латеральнее остальных ядер. В покрышке моста локализуется парное верхнее оливное ядро, в кото­ром переключается часть слуховых волокон, а также располагаются ядра ретикулярной формации. В покрышке моста проходят волокна восходящих сенсорных путей (рис. 62). На уровне моста к медиальной петле присоединяются также волок­на тройничной (тригеминальной) петли, образованной отростками вторых нейронов, лежащих в чувствительном ядре тройничного нерва. Эти волокна составляют восходящий сенсорный путь от головы (рис. 62). В покрышке мо­ста проходят нервные волокна восходящего сенсорного пути, проводящего импульсы, возникающие вследствие проприоцептивных раздражений. Эти волокна образуют медиальную петлю. К медиальной петле присоединяются нервные волокна, идущие в составе спинальной петли. Нервные волокна спинальной петли проводят импульсы экстероцептивной чувствительности через мост к нервным центрам промежуточного мозга. Таким образом, нерв­ные волокна, входящие в состав медиальной петли, спинальной петли и три­геминальной петли, которые объединяют под общим названием лемнисковые пути (1етшзси5 — петля), составляют важное звено сенсорных путей, прово­дящих сенсорную информацию в промежуточный мозг и далее в кору конеч­ного мозга.

Слуховые волокна нейронов дорсального и вентрального улитковых ядер преддверно-улиткового нерва (VIII пара) проходят в поперечном направле­нии на противоположную сторону моста в составе трапециевидного тела и частично — по дну ромбовидной ямки в мозговых полосках. После перекре­ста слуховые волокна дугообразно изгибаются и следуют в восходящем на­правлении к среднему и промежуточному мозгу. Этот изгиб слуховых воло­кон получил название латеральной петли, так как он лежит снаружи от медиальной петли.

^ Основание моста в отличие от аналогичного образования продолговатого мозга состоит как из белого, так и из серого вещества. Серое вещество пред­ставлено собственными ядрами моста. Эти ядра играют роль промежуточных центров связи коры больших полушарий с мозжечком. Большую часть воло­кон основания моста составляют поперечные волокна, берущие начало на нейронах ядер моста и направляющиеся к мозжечку через его средние нож­ки. При этом в области моста происходит их перекрест, так что каждое полу­шарие большого мозга непосредственно влияет на работу контрлатеральной (противоположной) половины мозжечка.

В основании моста идут нисходящие эфферентные волокна корково-спинномозговыхпутей (пирамидных путей).

Мозжечок представляет собой отдел головного мозга, развиваю­щийся из крыши заднего мозга. Его еще нередко называют «малым мозгом». Он располагается в задней черепной ямке под затылочными долями больших полушарий. Под мозжечком находится IV желудочек мозга.

Основные функции мозжечка состоят в поддержании равновесия тела, ре­гуляции мышечного тонуса, осуществлении позно-тонических рефлексов, а также в управлении процессами сенсомоторной координации. Мозжечок программирует плавное, точное и автоматическое выполнение движений, что становится возможным благодаря его связям со спинным мозгом и стволовы­ми центрами управления движениями, а также с корой больших полушарий.

В мозжечке различают филогенетически более старую среднюю часть — червь, играющий важную роль в регуляции автоматических движений туло­вища и конечностей, например в процессе ходьбы, и более новую — полушария мозжечка, принимающие участие преимущественно в управлении коор­динированными автоматизированными движениями конечностей.

Сверху мозжечок покрыт слоем серого вещества — корой, образующей многочисленные поперечные извилины — листки мозжечка. Группы листков, отделенные глубокими бороздами, образуют дольки мозжечка. Посредством более глубоких щелей мозжечок делится на переднюю, заднюю и клочково-узелковую доли. В переднюю долю мозжечка приходят импульсы преимущественно из спинного мозга, в заднюю — от коры больших полушарий после их переключения в собственных ядрах моста. Наименьшая по раз­мерам клочково-узелковая доля состоит из небольшой парной обособленной дольки — клочка — и расположенного рядом участка червя — узелка, связан­ных между собой с помощью ножек клочка. Клочково-узелковая доля представляет собой самую древнюю часть мозжечка, участвующую в управлении вестибулярными рефлексами. С помощью двусторонних связей она наибо­лее тесно взаимодействует с вестибулярными ядрами моста.

В коре мозжечка выделяют три слоя. Наружный молекулярный слой беден нервными клетками и состоит преимущественно из белого веще-ства. Во внутреннем зернистом слое находится большое число плотно распо­ложенных зерновидных нейронов малого размера. Между молекулярным и зернистым слоями находится ганглионарный слой, состоящий из расположенных в один ряд грушевидных нейронов, или клеток Пуркинье, — самых круп­ных нейронов коры мозжечка. Каждая клетка Пуркинье образует густо ветвящееся дендритное дерево, лежащее в молекулярном слое, куда продол­жаются аксоны зерновидных клеток. Аксоны клеток Пуркинье обеспечива­ют эфферентный выход из коры мозжечка на его ядра.

Афферентные волокна от спинного мозга и от различных ядер ствола заканчиваются в зернистом слое коры мозжечка, где образуют многочислен­ные контакты с дендритами зерновидных нейронов. Это — моховидные волокна. Возбуждение от этих волокон через аксоны зерновидных нейро­нов передаются на дендриты клеток Пуркинье. Здесь же (на дендритах клеток Пуркинье) заканчиваются лиановидные волокна, идущие в мозжечок от ниж­них оливных ядер продолговатого мозга. Лиановидные волокна оказывают быстрое возбуждающее действие на клетки Пуркинье, позволяющее мозжеч­ку контролировать быстрые и неосознанные двигательные реакции на внезапные внешние раздражители. Зерновидные клетки оказывают на грушевидные нейроны медленное возбуждающее действие, сопровождающее регуляцию позно-тонических рефлексов и обучение новым типам движений. В молекулярном и зернистом слоях коры мозжечка имеется также несколько разновидностей мультиполярньгх нейронов. Все они представляют собой интернейроны тормозного типа, избирательно подавляющие активность зерновидных нейронов и клеток Пуркинье, что важно при выработке координации в процессе обучения новым движениям.

Внутри мозжечка различают белое вещество и находящиеся в нем парные ядра серого вещества, тесно связанные с корой червя (ядра шатра), корой околочервячной зоны (шаровидные и пробковидные ядра) и корой, покрываю­щей полушария (зубчатые ядра). Белое вещество состоит из воло­кон, связывающих участки коры в различных дольках и листках мозжечка, ядра ствола мозга с корой мозжечка, а также кору с ядрами мозжечка.

Волокна от ядер мозжечка, связанных с червем, направляются в основном к вестибулярным и ретикулярным ядрам, и от них — в спинной мозг. Волок­на от зубчатого ядра идут к таламусу и далее к коре больших полушарий, а также к красному ядру, от которого начинается красноядерно-спинномозго-вой путь к мотонейронам спинного мозга.

Связи мозжечка со стволом мозга и спинным мозгом осуществляются с помощью трех пар ножек, состоящих из белого вещества. Посредством верх­них ножек мозжечок соединяется со средним мозгом, средних — с мостом и нижних — с продолговатым мозгом и спинным мозгом.

По нижним ножкам к мозжечку направляются волокна заднего спинно-мозжечкового пути, идущие в составе боковых канатиков спинного мозга. Через нижние ножки мозжечок получает также волокна от нижнего оливного ядра, от ядер преддверно-улиткового нерва (VIII пара) и от расположенных в продолговатом мозге тонкого и клиновидного ядер (наружные дугообразные волокна).

По средним ножкам к мозжечку идут волокна корково-мосто-мозжечкового пути, обеспечивающие связи коры мозжечка с различными отделами коры больших полушарий.

По верхним ножкам к мозжечку проходят волокна от переднего спинно-мозжечкового пути, несущие проприоцептивную информацию о работе спинномозговых центров рефлекторной регуляции движений. В противоположном направлении от зубчатого ядра мозжечка к покрышке среднего моз­га идут волокна, которые заканчиваются в красном ядре среднего мозга (зубчато-красноядерный путь). Это основной путь влияния мозжечка на систему подсознательной регуляции движений — экстрапирамидную систему.

При регуляции сложнокоординированных движений тонкие влияния мозжечка на спинной мозг транслируются через красное ядро среднего моз­га. При этом мозжечок обеспечивает преодоление организмом силы тяжести в процессе движения, а также целесообразное перемещение общего центра тяжести тела (ОЦТ) относительно площади опоры. Он определяет, где находятся в каждый данный момент части тела и сравнивает их действительное положение с тем, которое должно быть. Например, при ходьбе или беге он контролирует установку и движение туловища и рук в гармонии с движения­ми ног, а также с перемещением ОЦТ. При письме мозжечок регулирует поддержание оптимальной позы и координацию движений головы, глаз и рук. Мозжечок играет также важную роль при выполнении быстрых последова­тельных и одновременных движений, таких, например, как движения рук пианиста или машинистки.

Благодаря связям с корой больших полушарий мозжечок координирует активность моторной коры и спинного мозга, способствуя более гладкому выполнению контролируемых ими тонких движений. Он обеспечивает хра­нение и своевременное использование уже выработанных алгоритмов и про­грамм сложнокоординированных движений и активно участвует совместно с корой больших полушарий и подкорковыми центрами в формировании новых двигательных навыков. Фактически мозжечок является самообучаю­щейся системой, которая в свою очередь существенно облегчает и ускоряет процессы обучения в больших полушариях и стволовых двигательных центрах.

Ретикулярная формация представляет собой филогенети­чески более старую и относительно просто организованную нервную сеть с множеством ядерных центров. Ей отводится важная роль в поддержании бод­рствующего состояния мозга, а также в механизмах формирования сложно-координированных двигательных актов (таких, как чихание, рвота и т. п.), обеспечивающих защиту организма от воздействий внешней среды, угрожа­ющих его жизнедеятельности. Она работает в функциональном единстве с анализаторными системами и оказывает тонические влияния на ниже- и вы­шележащие отделы центральной нервной системы.

К числу особенностей строения ретикулярной формации следует отнести:

• глубокое и диффузное расположение ее ядер в стволе мозга; при проведении раздражения в ретикулярной формации имеет место множе­ственность переключений на ее многочисленных ядрах;

• способность проводить возбуждения в различных, как восходящих, так и нисходящих, направлениях;

• обслуживание как соматических, так и висцеральных функций;

• разнообразие групп ядер по хемоархитектонике (наличие клеточных скоплений с серотонинергическими, холинергическими, адренергическимиидофаминергическиминейронами).

Ретикулярные ядра группируются в стволе мозга в три билатерально симметричных продольных столба: срединный (ядра шва), медиальный, содержащий ядра с крупными ретикулярными нейронами, и латеральный, содержащий ядра из мелких и средних по размерам нейронов.

Множественность и разнообразие групп ядер, входящих в состав ретику­лярной формации, позволяют характеризовать ее как неспецифическую полисинаптическую систему. В частности, влияние ретикулярной формации на кору больших полушарий осуществляется посредством ретикуло-таламических путей через группу медиальных ядер таламуса, составляющих так называемую неспецифическую проекционную таламо-кортикальную систему. Волокна ретикуло-таламо-кортикальных путей заканчиваются во всех областях коры (так называемые неспецифические афферентные волокна коры большого мозга), но наибольшее их число обнаруживают в коре лобной доли. Они проводят грубую (протопатическую) чувствительность от кожного покрова и всех органов, оказывая неспецифическое активирующее воздействие на кору больших полушарий. Их называют неспецифическими афферентными волокнами в отличие от специфических, проводящих более тонкую (эпикритическую) чувствительность к соматосенсорной коре, которая позволяет тонко дифференцировать локализацию и нюансы ощущений. Специфические афферентные волокна заканчиваются на вставочных нейронах IV слоя коры аксоматическими контактами, обеспечивающими быстрые и дифференцированные ответы нейронов. Неспецифические афферентные волокна в составе восходящей активирующей системы образуют концевые ветвления во всех слоях коры мозга и формируют синаптические контакты на дендритах нейронов, что позволяет только модулировать возбудимость нейронов и влиять на их способность к проведению импульсов.

Активность как восходящих, так и нисходящих систем поддерживается непрерывным притоком афферентных импульсов, поступающих в ретикулярную формацию по коллатеральным волокнам от сенсорных проводящих путей. Важную роль в поддержании активности ретикулярных ядер играют гуморальные раздражители, по отношению к которым ретикулярная формация обладает высокой чувствительностью, что обеспечивает ее участие в регуляции ряда вегетативных функций. Все двигательные ядра черепных нервов получают от ретикулярных ядерволокна, идущие в составе восходящих и двух нисходящих ретикулярных путей: мосто-спинномозгового (латеральный ретикулоспинальный путь) и бульбо-спинномозгового (медиальный ретикулоспинальный путь). Волокна от ретикулярных ядер заканчиваются билатерально на мотонейронах спинного мозга и симпатических преганглионарных нейронах его грудного отдела. Эти пути оказывают влияние на состояние спинномозговых мотонейронов, а также болевую чувствительность на уровне сегментарных связей.

^ 7. Общая морфология моста, ножек и четверохолмия.

По сравнению с другими отделами ствола мозга средний мозг у млекопитающих и человека имеет небольшие размеры. Переднюю (нижнюю) часть его составляют ножки мозга, а заднюю (верхнюю) — пластинка четверохолмия. Полостью среднего мозга является узкий канал — водопровод мозга.

^ Внутреннее строение. Для среднего мозга характерно особое распределе­ние серого и белого вещества в крыше, покрышке и основании, образованном ножками мозга.

^ Крыша среднего мозга, или пластинка четверохолмия, состоит из неболь­ших возвышений — двух верхних и двух нижних холмиков. Внутри этих холмиков находятся скопления серого вещества — ядра, играющие важную роль в осуществлении зрительных и слуховых рефлексов. В области верхних холми­ков лежат подкорковые зрительные центры, в области нижних — подкорковые слуховые центры. Каждый холмик при помощи так называемых ручек связан с коленчатыми телами — образованиями промежуточного мозга.

^ Основание среднего мозга составляют ножки мозга — два толстых белых тя­жа, идущих от моста кверху и наружу и затем погружающихся в вещество большого мозга. Между внутренними поверхностями ножек на основании мозга находится межножковая ямка и заднее продырявленное вещество. Здесь на вентральной поверхности с внутренней стороны каждой ножки мозга вы­ходит глазодвигательный нерв (III пара). На дорсальной поверхности ствола позади пластинки крыши находится место выхода блокового нерва (IV пара). Посредством черного вещества основание ножки мозга отделено от

покрышки.

В покрышке среднего мозга под водопроводом мозга в окружающем его сером веществе расположены ядра глазодвигательного и блокового нервов, а также среднемозговое (мезэнцефалическое) ядро тройничного нерва, продолжающееся сюда из моста. Кроме них серое вещество покрышки образует парное красное ядро, которое представляет собой крупное скопление нервных клеток, играющее наряду с другими образованиями ключевую роль в экстрапирамидной системе мозга. Здесь же расположено черное вещество — парное подкорковое ядро, также относящееся к экстрапирамидной системе. В состав серого вещества входят ядра ретикулярной формации.

Белое вещество покрышки среднего мозга разнообразно по составу волокон. Здесь проходят восходящие чувствительные и нисходящие двигательные пути. Восходящие сенсорные пути — медиальная, спинальная и тригеминальная петли (проводящие импульсы проприоцептивной и экстероцептивной чувствительности) и латеральная (слуховая) петля — идут в толще покрышки ближе к ее латеральной поверхности. Нисходящие пути — тектоспинальный и красноядерно-спинномозговой — занимают в покрышке медиальное положение, так как они образуют перекрест по срединной линии.

^ Тектоспиналъный путь берет начало от ядер верхних и нижних холмиков в пластинке крыши. Аксоны нейронов, расположенных в этих ядрах, огибают снизу водопровод мозга и переходят на противоположную сторону, образуя дорсальный перекрест покрышки. После перекреста волокна направляются в составе покрышки ствола мозга к передним канатикам спинного мозга. Красноядерно-спинномозговой путь начинается от нейронов красных ядер, их аксоны образуют вентральный перекрест покрышки, после чего также в покрышке ствола мозга направляются к боковым канатикам спинного мозга.

В покрышке среднего мозга, как и в других отделах ствола мозга, расположены ядерные и волокнистые структуры ретикулярной формации.

В основании ножек мозга проходят нисходящие корково-мосто-мозжечковые и пирамидные (корково-спинномозговые и корково-ядерный) пути, связывающие кору головного мозга с мозжечком и спинным мозгом.

^ 8. Промежуточный мозг. Общая морфология зрительных бугров, подбугорной и надбугорной областей.

Промежуточный мозг располагается между конечным и средним мозгом. На основании мозга его граница спереди проходит по передней поверхности перекреста зрительных нервов, переднему краю заднего проды­рявленного вещества и зрительным трактам, а сзади — по краю ножек мозга. На дорсальной поверхности передней границей является терминальная полоска, отделяющая промежуточный мозг от конечного мозга, а задней гра­ницей — борозда, отделяющая промежуточный мозг от верхних холмиков среднего мозга. На сагиттальном срезе промежуточный мозг виден под мозо­листым телом и сводом.

Дорсальный отдел промежуточного мозга представляет собой филогене­тически более молодой таламический мозг, являющийся высшим подкорко­вым сенсорным центром, в котором переключаются практически все афферентные пути, несущие сенсорную информацию от органов тела и органов чувств. Вентральный отдел, гипоталамус, более старое в филогенетическом отношении образование, играет роль высшего центра регуляции вегетатив­ных функций организма.

Таламический мозг в свою очередь подразделяется на парные образова­ния — таломус (зрительный бугор), метаталамус (заталамическая область), эпиталамус (надталамическая область) и субталамус (подталамическая область).

Полостью промежуточного мозга является III желудочек, который посредством правого и левого межжелудочковьгх отверстий сообщается с боковыми желудочками, расположенными внутри больших полушарий, и посредством водопровода мозга — с полостью IV желудочка мозга. В верхней стенке III желудочка располагается сосудистое сплетение, участвующее наряду со сплетениями в других желудочках мозга в образовании спинномозговой жидкости.

Таламус или зрительный бугор, представляет собой образование яйцевидной формы, состоящее в основном из скопления многочисленных ядер. Таламусы образуются за счет утолщения боковых стенок промежуточного мозга. Спереди заостренная часть таламуса образует передний бугорок, в котором располагаются промежуточные центры сенсорных (афферентных) путей, идущих от ствола мозга в кору больших полушарий. Задняя, расширенная часть таламуса — подушка — содержит подкорковый зритель­ный центр.

Медиальные поверхности таламусов обращены друг к другу и образуют боковые стенки III желудочка; посередине они соединены между собой межталамическим сращением. Латеральная поверхность таламуса граничит с внутренней капсулой — слоем белого вещества полушарий головного мозга, состоящего из проекционных волокон, соединяющих кору больших полуша­рий с нижележащими мозговыми структурами.

Толща серого вещества таламуса разделена вертикальной У-образной прослойкой (пластинкой) белого вещества на три части — переднюю, меди­альную и латеральную. Передняя часть таламуса лежит внутри раз­двоенной части пластинки, медиальная и латеральная — соответственно внутри и снаружи от этой пластинки. В каждой из этих частей таламуса нахо­дится несколько групп таламических ядер. Всего в таламусе по разным дан­ным содержится от 40 до 150 специализированных ядер, объединенных в 8 основных групп. Ниже рассматриваются только основные группы ядер та­ламуса, необходимые для понимания его связей с другими отделами мозга, а также его функциональной роли в передаче сенсорной (чувствительной) информации в кору больших полушарий.

В передней части таламуса располагается передняя группа таламических ядер. Наиболее крупные из них — передневентральное ядро и переднемедиальное ядро. Они получают афферентные волокна в составе сосцевидно-таламического пути от сосцевидных тел — обонятельного центра промежуточ­ного мозга. От передних ядер эфферентные волокна направляются к поясной извилине коры больших полушарий. Передняя группа таламических ядер и связанные с нею структуры являются важным компонентом лимбической системы мозга, управляющей психоэмоциональным поведением, о чем подробнее будет сказано ниже.

В медиальной части таламуса различают медиодорсалъное ядро и группу ядер средней линии. Медиодорсальное ядро имеет двусторонние связи с обо­нятельной корой лобной доли и поясной извилиной больших полушарий, миндалевидным телом и переднемедиальным ядром таламуса. Функционалъно оно тесно связано также с лимбической системой и имеет двусторон­ние связи с корой теменной, височной и островковой долей мозга. Благода­ря этому медиодорсальное ядро непосредственно участвует в реализации высших психических процессов. Его разрушение приводит к снижению беспокойства, тревожности, напряженности, агрессивности, устранению навязчивых мыслей.

^ Ядра средней линии занимают наиболее медиальное положение в таламусе и довольно многочисленны. Они получают афферентные волокна от гипота­ламуса, от ядер шва и голубого пятна ретикулярной формации ствола мозга. Сюда проецируется часть волокон спинно-таламических путей в составе ме­диальной петли. Эфферентные волокна от нейронов ядер средней линии направляются к гиппокампу, миндалевидному телу и поясной извилине больших полушарий, входящих в состав лимбической системы. Связи с корой больших полушарий двусторонние. Это позволяет ядрам средней

линии играть важную роль в процессах пробуждения и активации коры боль­ших полушарий, а также в обеспечении процессов памяти.

В латеральной части таламуса располагаются дорсолатералъная, вентрола-теральная, вентральная заднемедиалъная и задняя группы ядер.

^ Ядра дорсолатеральной группы относительно мало изучены в функцио­нальном плане. Есть данные о причастности дорсолатеральных ядер к систе­ме восприятия боли.

^ Ядра вентролатералъной группы анатомически и функционально сущест­венно различаются между собой. Задние ядра вентролатералъной группы часто рассматриваются как одно вентролатеральное ядро таламуса. Эта группа ядер получает основную массу волокон восходящих путей общей чувствительно­сти в составе медиальной петли. Сюда приходят также волокна вкусовой чувствительности и волокна от вестибулярных ядер. Эфферентные волокна, начинающиеся от ядер вентролатеральной группы, направляются в кору теменной доли больших полушарий, куда проводят соматосенсорную информацию от всего тела.

^ Задняя группа ядер таламуса состоит из клеточных скоплений подушки таламуса. К ядрам идут афферентные волокна от верхних холмиков четверо­холмия и волокна в составе зрительных трактов. Эфферентные волокна, на­чинающиеся от ядер задней группы, широко распространены в коре лобной, теменной, затылочной, височной и лимбической долей больших полушарий. Ядерные центры подушки таламуса имеют отношение к зрению и причастны к комплексному анализу различных сенсорных раздражителей. По-видимо­му, они играют значительную роль в перцептивной (связанной с восприятием) и когнитивной (познавательной, мыслительной) деятельности мозга, а также в хранении и воспроизведении информации — памяти.

^ Интраламинарная группа ядер таламуса лежит в толще вертикальной Y-образной прослойки белого вещества. Интраламинарные ядра взаимосвя­заны с базальными ядрами, зубчатым ядром мозжечка и корой больших полушарий. В функциональном отношении эти ядра играют важную роль в активационной системе мозга. Повреждение интраламинарных ядер в обо­их таламусах приводит к резкому снижению двигательной активности (кинетический мутизм), а также апатии и разрушению мотивационной структуры личности.

Следует отметить, что кора больших полушарий благодаря двусторонним связям практически со всеми ядерными центрами таламуса способна оказывать регулирующее воздействие на их функциональную активность.

Эпиталамус включает эпифиз (шишковидное тело) и ряд ядерных скоплений нейронов.

Эпифиз — это железа внутренней секреции, функция которой заключается в тормозном влиянии на работу большей части других эндокринных желез (гипофиза, щитовидной и паращитовидных желез, половых желез, надпо­чечников и др.). Эпифиз вырабатывает нейрогормон мелатонин, имеющий большое значение для поддержания иммунного статуса организма. Гормоны эпифиза также играют определенную роль в регуляции сезонных ритмов жизнедеятельности организма.

Метаталамус располагается в заднебоковом отделе проме­жуточного мозга, где под подушкой таламуса лежат два парных овальных образования — более крупное медиальное и меньшее по размеру латеральное коленчатые тела. С помощью ручек в