Афферентные волокна мозжечка

Афферентные волокна мозжечка включают три основных типа: моховидные, лазящие, многослойные (моноаминергические).

Моховидные волокна (neurofibra muscosa) отходят от нейронов ядер, находящихся в спинном мозге, продолговатом мозге и мосте, а также от ядер мозжечка (ядерно-кортикальные волокна). Моховидные волокна достигают мозжечка в составе 4-х спинно-мозжечковых путей, ретикулярно-мозжечковых волокон, тройнично-мозжечковых волокон, вестибулярно-мозжечковых волокон, мостомозжечковых волокон. На пути в кору мозжечка многие из этих внемозжечковых моховидных волокон отдают коллатерали к ядрам мозжечка. В зернистом слое коры моховидные волокна интенсивно ветвятся и контактируют с другими клетками в мозжечковых клубочках. Моховидные волокна используют в качестве медиатора глютамат и являются возбуждающими для зернистых клеток, клеток Гольджи и нейронов мозжечковых ядер, к которым отдают свои коллатерали.

Единственным источником лазящих волокон в коре мозжечка являются нейроны ядра нижней оливы. Оливо-мозжечковые волокна отдают коллатерали к нейронам мозжечковых ядер. Лазящие волокна обвивают дендритное дерево клеток Пуркинье подобно лиане. Каждая клетка Пуркинье иннервируется только одним лазящим волокном, но каждое оливо-мозжечковое волокно может разветвляться и иннервировать несколько клеток Пуркинье. Лазящие волокна используют в качестве нейромедиатора аспартат, они возбуждают клетки Пуркинье и нейроны ядер мозжечка.

Многослойные волокна (моноаминергические или пептид-содержащие) являются аксонами нейронов голубоватого ядра (норадренергические), ядер шва (серотонинергические), гипоталамуса (гистаминергические) и других локализаций. Эти волокна проникают в мозжечок через его ножки. Многие из них отдают коллатерали к ядрам мозжечка. В коре многослойные волокна разветвляются и заканчиваются в молекулярном и зернистом слоях, где могут оказывать влияние на все основные типы клеток. В целом эти волокна модулируют выходы из коры мозжечка посредством двух механизмов: 1) они уменьшают частоту спонтанных разрядов клеток Пуркинье; 2) прямо или через интернейроны изменяют реактивность клеток Пуркинье к возбуждающим влияниям.