Поперечно полосатая мышечная ткань. Скелетная

Гистогенез. Развивается из миотомов, клетки которого разрыхляются при этом одна часть клеток остается на месте и участвует в образовании аутохтонной мышечной ткани, а другая часть клеток мигрирует в места будущих закладок мышц. Клетки дифференцируются в 2 направлениях:

1) миобласты, которые сливаются и образуют симпласт. Затем, в симпласте дифференцируются миофибриллы, располагающиеся по периферии, а ядра в центре — это миотубы или мышечные трубочки. В результате дальней дифференцировки миотубы превращаются в миосимпласт, при этом ядра смещаются на перифирию, а миофибриллы находятся в центре и принимают упорядоченное расположение.

2) миосателлиты, располагающиеся на поверхности миосимпластов.

Структурной единицей скелетной мышечной ткани является мышечное волокно, а структурно-функциональной - мион - это мышечное волокно, окруженное соединительной тканью с сосудами и нервами. Мышечное волокно - это симпласт размером достигающий до нескольких см и содержащий до несколько десятков тысяч ядер, расположенных по периферии. В центре мышечного волокна находится до двух тысяч пучков миофибрилл.

В волокне различают пять аппаратов:

1. трофический аппарат;

2. сократительный аппарат;

3. специфический мембранный аппарат;

4. опорный аппарат;

5. нервный аппарат.

1. Трофический аппарат представлен ядрами и органеллами общего значения. Ядра располагаются по периферии волокна и имеют удлиненную форму, границы мышечного волокна не выражены. Различают органоиды общего и специального значения (миофибриллы). Общие: хорошо выражена агранулярная ЭПС, саркосомы (митохондрии), гранулярная ЭПС развита хуже, плохо развиты лизосомы, обычно, они расположены у полюсов ядер.

2. Сократительный аппарат - миофибриллы (от 200 до 2500). Они идут параллельно друг другу продольно, оптически неоднородны. В каждой миофибрилле имеются темные и светлые участки (диски). Темные диски располагаются напротив темных, а светлые напротив светлых дисков, поэтому создается картина поперечной исчерченности волокон.

Нити сократительного белка - миозина толстые и располагаются одна под другой, формируя диск А (анизотропный), который прошит М-линией (мезофрагма), состоящей из белка миомизина. Тонкие нити актина также располагаются одна под другой, образуя светлый диск I (изотропный). Он не обладает двойным лучеприломлением, в отличие от диска А. Нити актина на некотором протяжении входят между нитями миозина. Участок диска А, образованный только нитями миозина называется Н - полосой, а участок, содержащий нити актина и миозина - А полосой. Z - линия (телофрагма) образована белком альфа -актином, имеющим сетевидное расположение. Белки, небулин и тетин способствуют расположению нитей актина и миозина и их фиксации в Z-полоску. Телофрагмы соседних пучков фиксированы между собой, а так же с кортикальным слоем саркоплазмы при помощи промежуточных, филаментов. Это способствует прочной фиксации дисков и не дает возможности им смещаться относительно друг друга. Структурно функциональной единицей миофибрилл является саркомер,в пределах его происходит сокращение мышечного волокна. Он представлен 0,5 I-диска + А-диск + 0.5I-диска. При сокращении нити актина входят между нитями миозина. При этом Н полоска просветляется, диск I как таковой исчезает. Между пучками миофибрилл располагается цепочка саркосом, а так же цистерны саркоплазматической сети на уровне Т-трубочек формируя поперечно расположенные цистерны (L системы).

3. Опорный аппарат - образован мезо- и телофрагмами, выполняющими опорную функцию для пучка миофибрилл, а так же сарколеммой. Сарколемма (оболочка мышечного волокна) представлена двумя листками:

1. внутренний - плазмолемма,
2. наружный - базальная мембрана.

В сарколемму вплетаются коллагеновые и ретикулярные волокна, образующие прослойку соединительной ткани с сосудами и нервами - эндомизий, окружающим каждое волокно. Между листками располагаются клетки миосателиты или миосателитоциты - этот вид клеток так же образуется из миотомов, дающие две популяции (миобласты и миосателитоциты). Это клетки овальной формы имеющие овальное ядро и все органеллы и даже клеточный центр. Они малодифферинцированы и участвуют в регенерации мышечного волокна. Регенерация может идти путем компенсаторной гипертрофии, либо следующим путем:

· при разрезе мышечного волокна его часть рядом со срезом дегенерирует и поглощается макрофагами. Затем в дифференцированных цистернах ЭПС и комплекса Гольджи начинают формироваться элементы саркоплазмы, при этом на поврежденных концах образуется утолщение - мышечные почки, растущие навстречу друг другу. Миосателиты, освобождающиеся при повреждении волокна способствуют регенерации, достраиваясь в мышечное волокно.

4. Специфически мембранный аппарат - он образован Т -трубочкой (это инвагинации цитолеммы), которая у млекопитающих находится на уровне между темными и светлыми дисками. Рядом с Т-трубочкой располагаются терминальные цистерны саркоплазматической сети - агранулярной ЭПС, в которой накапливаются ионы кальция.

5. Нервный аппарат (см. нервную систему).

Различают три вида мышечных волокон:

1.белые,

2.красные.

3.промежуточные.

Белые - (скелетные мышцы), это волевая, быстро сокращающаяся мускулатура, которая при сокращении быстро утомляется, характеризуется наличием АТФ - фазы быстрого типа, и низкой активностью сукцинатдегидрогеназы, высокой - фосфорилазы. Ядра располагаются по периферии, а миофибриллы в центре, телофрагма на уровне темного и светлого диска. Белые мышечные волокна содержат большой запас гликогена.

Красные - (сердце, язык) - это неволевая мускулатура, сокращение этих волокон затяжное тоническое, без утомления. АТФ-фаза медленного типа, высокая активность сукцинатдегидрогеназы, низкая - фосфорилазы, ядра располагаются в центре, миофибриллы по периферии, телофрагма на уровне Т-трубочки содержит больше миоглобина обеспечивающего красную окраску волокон.