Отдел покрытосеменные, или цветковые растения (angiospermae, Anthophyta, или magnoliophyta)

Наиболее крупный отдел растительного царства, насчитывающий более 350 семейств, 13 тыс. родов и до 240 тыс. видов. В настоящее время покрытосемен­ные распространены по всему земному шару — от тропиков до арктических и антарктических пустынь.

Автотрофные цветковые растения — важнейший активный компонент био­сферы. От их жизнедеятельности зависит течение общебиосферных процессов обмена веществ и трансформации энергии, газовый состав атмосферы, кли­мат, водный-режим суши, характер процессов почвообразования.

В наземных условиях цветковые обычно доминируют в растительном покро­ве, «каркас» большинства экосистем образуют именно они. Только в немногих сообществах и типах растительности они уступают господство по общей массе другим группам растений — в хвойных лесах голосеменным, в некоторых ти­пах тундр й на сфагновых болотах — мохообразным, но и в таких случаях число видов покрытосеменных обычно превышает видовое разнообразие других от­делов и подотделов растительного царства.

Понятно, что покрытосеменные определяют самую возможность существо­вания большинства наземных животных. Они формируют среду обитания жи­вотного населения. Животные связаны с ними самыми разнообразными тро­фическими, консортивными и иными связями. Многие группы животных вообще могли возникнуть только тогда, когда Землю завоевали покрытосеменные и образуемые ими сообщества. Для многих членистоногих и позвоночных харак­терна сопряженная с цветковыми эволюция. Ясно, что и человек как биологи­ческий вид тоже не мог бы возникнуть и существовать, не будь на Земле по­крытосеменных.

Покрытосеменные растения отличаются необычайным полиморфизмом, удивительной эволюционной пластичностью и могут существовать в самых разнообразных условиях обитания, вплоть до безводных пустынь, скал, солон­чаков, разбитых песков, шахтных терриконов, трещин в асфальте или бетоне. Это единственная группа среди высших растений, представители которой су­мели вторично освоить морскую среду: в соленых водах морских мелководий вместе с водорослями растут десятки видов покрытосеменных.

Разнообразие размеров и жизненных форм цветковых растений, их приспо­соблений к конкретным условиям обитания поражает воображение. Самый крохотный их представитель, ряска волъфия (Wolffia arrhiza) едва достигает 1— 1,5 мм в диаметре и похожа на свободно плавающую зеленую водоросль, а попросту — на булавочную головку. С другой стороны, гигантские эвкалипты (виды рода Eucalyptus из семейства Myrtaceae) вырастают высотой до 100 м, а длина побегов тропических лиан — ротанговых пальм измеряется сотнями мет­ром. Преобладают среди покрытосеменных автотрофные растения, но немало среди них полупаразитов, паразитов и сапротрофов, полностью утративших хлорофилл и способность к фотосинтезу. Эпифиты и эпифиллы (эпифиты, живущие на листьях других растений), деревья, кустарники, кустарнички, по­лукустарники и травы (многолетники и однолетники), плотоядные растения с их разнообразными приспособлениями для улавливания и переваривания мел­ких животных — это общеизвестные примеры. А тончайшие приспособления к опылению строго определенными агентами, к распространению плодов и се­мян, к перенесению неблагоприятных климатических периодов... Все это дает цветковым растениям возможность в полной мере реализовать свой эволюционно-адаптационный потенциал. Ни одна группа растений не могла вырабо­тать такого разнообразия приспособлений к определенным факторам среды.

ПРИЗНАКИ ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ

По давней традиции характернейшим признаком покрытосеменных (греч. antos — цветок, phyton — растение) считают цветок — отсюда и название Anthophyta. Иногда утверждают даже, что понять и объяснить возникновение цветка — значит решить проблему происхождения покрытосеменных. Действи­тельно, природа цветка — это одна из ключевых проблем морфологии и фило­гении, и споры по этому поводу, начавшиеся еще в XVIII в., продолжаются до сих пор. Однако даже общепринятого определения понятия «цветок» нет, и остаются неясными некоторые ключевые вопросы, касающиеся его природы.

Во-первых, цветки покрытосеменных необычайно разнообразны, и многие считают, что этот полиморфизм нельзя свести к какому-то единственному исходному прототипу. Во-вторых, хотя чаще всего типичный цветок определя­ют как так или иначе видоизмененный побег, строго говоря, не доказано, следует ли гомологизировать его с простым одноосным побегом или же с це­лой системой побегов. В-третьих, исторически сложилось так, что в поисках некоего архетипа за первичный примитивный цветок принимали совершенно разные образования. Так, сторонники эвантовой теории считают первичным крупный обоеполый цветок, опыляемый насекомыми, с большим и часто нео­пределенным числом свободных частей, и тогда все цветки однополые, олиго-мерные, голые во всех случаях рассматриваются как результат редукционной эволюции. Сторонники псевдантовой теории полагают, что эволюционные трансформации выражались в постепенном усложнении структуры цветка от однополых анемофильных с небольшим числом частей к обоеполым, поли­мерным, энтомофильным с хорошо развитым околоцветником. Есть и другие, нетрадиционные взгляды на происхождение цветка и его частей.

Истина, возможно, заключается в том, что нужно отказаться от поисков некоторого общего для всех покрытосеменных архетипа цветка и признать, что все современное разнообразие цветков сформировалось уже в пределах этой группы в ходе ее эволюции. Покрытосеменные сначала приобрели совокуп­ность действительно важнейших для них общих признаков — в первую очередь уникальные особенности жизненного цикла, а уже потом выработали разные цветки. При этом какого-то одного генерального направления эволюции не существовало, и в каждой эволюционной ветви покрытосеменных были осу­ществлены различные морфогенетические решения.

Но при любых взглядах на цветок существенные его части — это андроцей, состоящий из одной, нескольких или многих тычинок (микроспоро­филлов), и гинецей — из одного, нескольких или многих плодолисти­ков (мегаспорофиллов). Плодолистики могут быть свободными, и тогда каждый их них, срастаясь краями, образует пестик (один или несколько пестиков в цветке — по числу плодолистиков). При срастании нескольких пло­долистиков формируется ценокарпный гинецей, пестик в нем все­гда один.

Важнейшая часть пестика — завязь. Именно наличие завязи как замкну­той полости, в которой развиваются семязачатки (в отличие от голосеменных, у которых семязачатки расположены на поверхности открытых мегаспорофил­лов), обычно считают важнейшим признаком покрытосеменных, откуда и название — Angiospermae (греч. aggeion — сосуд, вместилище, sperma — семя). Близко по смыслу и название, предложенное в свое время И.Н. Горожанкиным, — Gynoeciatae (пестичные). Полагают, что завязь обеспечивает лучшую защиту семяпочек. Но это, конечно, не защита от животных-пожирателей: стенка завязи большей частью слишком тонка и нежна, чтобы устоять перед мощными жвалами жуков или грызущим аппаратом гусениц бабочек. Вряд ли завязь способна надежно предохранить семязачатки и от неблагоприятных вне­шних воздействий, в том числе от колебаний температуры, хотя в некоторых случаях эта цель, по-видимому, достигается. Вероятно, смысл прежде всего в том, что в полости завязи семязачатки оказываются в условиях влажной каме­ры, оптимальных для их развития на определенном этапе. Кроме того, благо­даря образованию завязи расширяются и обогащаются возможности распрост­ранения зачатков: из цветка формируется плод, и теперь при диссеминации разлетаться и расселяться могут уже не только отдельные семена, но и целые плоды, у которых возникают разнообразные приспособления к распростране­нию семян самым широким кругом агентов.

Как и у некоторых голосеменных, у цветковых растений спермии доставлявются к яйцеклетке с помощью пыльцевой трубки — они «сифоногамны». Пыльцевая трубка обеспечивает высокую точность попадания спермиев в зароды­шевый мешок. Однако, коль скоро семязачатки скрыты в завязи и пыльца по­пасть непосредственно на микропиле не может, необходим какой-то специ­альный механизм, обеспечивающий улавливание пыльцы. Таким улавливающим аппаратом у покрытосеменных служит рыльце на верхушке столбика, или стилодия. Наличие рыльца — очень важная особенность. В свое время ван-Тигем даже предлагал называть покрытосеменные Stigmatae (рыльцевые, т.е. обладающие рыльцем).

У всех архегониальных растений четко прослеживается эволюционная тен­денция к разноспоровости, сопровождающаяся редукцией полового поколе­ния в жизненном цикле. Покрытосеменные представляют собой как бы завер­шающий этап на этом пути. Предельное сокращение процессов микро- и мегаспорогенеза и ускорение развития гаметофитов, связанное с их крайней редукцией, были, вероятно, важными эволюционными факторами. В результа­те женский гаметофит цветковых растений представлен зародышевым мешком, состоящим в типе всего из 7 клеток, а мужской гаметофит — пылинкой, в которой всего 2 клетки — сифоногенная и спермагенная, дающая 2 спермия; при развитии мужского гаметофита нет даже следов про-таллиальных клеток.

Одна из наиболее характерных особенностей покрытосеменных— двойное оплодотворение, при котором один из спермиев слива­ется с яйцеклеткой, образуя зиготу, а второй — с ядром центральной клетки зародышевого мешка, давая тем самым начало триплоидному эндоспер-м у. Это, по мнению ряда авторов, уникальный признак Angiospermae, аргу­мент в пользу их эволюционного единства и монофилетического происхожде­ния. Часто высказываются соображения о возможности независимого и неоднократного возникновения процесса двойного оплодотворения в разных группах растений. Конечно, геометрически это можно себе представить, но с биологической и эволюционной точек зрения объяснение независимого в раз­ных филах возникновения всей совокупности сложных механизмов, из кото­рых складывается этот процесс, является дискуссионным.

Одно из следствий двойного оплодотворения — формирование своеоб­разной питательной ткани, полиплоидного эндосперма (в от­личие от гаплоидного эндосперма голосеменных, представляющего собой жен­ский гаметофит). В деталях биологическое значение полиплоидного эндосперма не объяснено, но, по-видимому, он обеспечивает более благоприятные ус­ловия для развития зародыша и поэтому мог сыграть важную эволюционную роль.

В вегетативной сфере подавляющее большинство покрытосеменных харак­теризуется наличием в ксилеме сосудов, тогда как почти у всех голосеменных древесина состоит только из трахеид. Лишь у немногих цветковых древесина гомоксильная, бессосудистая. Одни из них, как считают, сохранили этот анце-стральный признак, унаследовав его от предковых форм, а другие утратили сосуды в связи с существованием в особых экологических условиях, вроде водоемов, где подача воды по ксилеме большого значения не имеет. Вообще специализация тканей сыграла важную эволюционную роль. Паренхиматиза-ция позволила покрытосеменным выработать специальные запасающие ткани и разнообразные травянистые жизненные формы. В отличие от деревянистых растений у трав возможно сокращение онтогенеза и ускорение темпов эволю­ции; травянистые растения способны существовать в таких крайних условиях, в которых деревья и кустарники жить не могут.

ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ

Ч. Дарвину происхождение покрытосеменных представлялось «отвратитель­ной тайной». Сущность этой загадки, или тайны, состоит в том, что древней­шие достоверно определяемые ископаемые остатки цветковых растений встре­чаются лишь с начала мелового периода. В этих отложениях они очень немногочисленны и фрагментарны. Еще недавно считалось, что к середине мела покрытосеменные появляются в массе и выступают как «победители в борьбе за существование» с голосеменными и папоротникообразными. Сейчас палеоботаники смотрят надело несколько иначе и отодвигают начало расцве­та покрытосеменных на более позднее время — конец мела.

Есть две альтернативные точки зрения. Одни исследователи склонны счи­тать, что покрытосеменные возникли гораздо раньше мела — в триасе или даже палеозое. Первоначально небольшая, эта группа существовала, возмож­но, в таких условиях, которые не благоприятствовали захоронению их остат­ков, например, в горных районах или в пустынях. Позже, в мелу, Angiospermae, подготовленные к этому всей своей историей, дали мощную вспышку и сфор­мировали в основном свое современное разнообразие.

Этому взгляду противоречат объективные данные палеоботаники. Много­численные указания на нахождение остатков покрытосеменных в домел овых слоях, вплоть до обнаружения пыльцы в каменноугольном периоде, оказались несостоятельными: либо неверно был датирован сам возраст образцов, либо неправильна их идентификация, либо допущены какие-то методические не­точности, либо, наконец, коллекционные образцы оказались утраченными, и проверить точность определения уже не представляется возможным...

Правда, косвенные указания на возможность существования покрытосе­менных по крайней мере в юре есть. Это прежде всего некоторые формы насе­комых, современные родственники которых настолько тесно связаны с цвет­ковыми растениями, что допустить их независимое от последних существование трудно. Однако косвенные доказательства все же остаются косвенными. К тому же, зная об уже практически современных группах покрытосеменных в конце мела и допустив существование этой группы в юре, надо идти дальше и отодвинуть момент зарождения Angiospermae много глубже: иначе трудно объяс­нить, почему за десяток-другой миллионов лет они прошли основную эволю­ционную дифференциацию, а после этого, за 100—110 млн лет с конца мело­вого периода, мало изменились сколько-нибудь принципиально до наших дней. Как бы то ни было, достоверные остатки покрытосеменных в виде листьев, цветков, плодов, древесины и пыльцевых зерен известны начиная с мелового периода.

Согласно второй точке зрения, в предположении об очень раннем возник­новении покрытосеменных нет надобности. Важно представлять себе эволю­цию не просто как равномерный, не знающий скачков и спадов, векторизо­ванный процесс. В ходе эволюции чередуются процессы арогенеза (того, что А.Н. Северцов применительно к морфологической эволюции животных называл ароморфозами) и аллогенеза (кладогенеза, телогенеза). В результате арогенеза — быстрого и важного по своим последствиям эволюци­онного скачка — группа резко и быстро вырывается на новый адаптационный уровень; она приобретает новые потенции и реализует их в процессе приспо­собительной, адаптивной эволюции на более высоком уровне. Если допустить, что возникновение покрытосеменных было результатом такого арогенетического процесса, то датировать это событие можно рубежом юры и мела. Это хорошо соответствует данным палеоботаники и позволяет без особых затруд­нений объяснить дальнейшую эволюцию и таксономическую дифференциа­цию цветковых растений.

В свое время пользовалась популярностью гипотеза о полярном происхож­дении покрытосеменных. Она привлекала специалистов возможностью срав­нительно простого объяснения некоторых фактов удивительного сходства фло­ры Восточной Азии и приатлантической Северной Америки и вместе с тем показывала, какими путями цветковые могли проникнуть в Южное полу­шарие.

Однако эта гипотеза противоречит фактическому материалу, накопленно­му на сегодняшний день. Гораздо более вероятно, что родиной покрытосемен­ных были низкие широты, тропики и, возможно, субтропические районы. Какие именно — это служит предметом дискуссий. Одни исследователи высказыва­ются за Юго-Восточную и Восточную Азию и Меланезию, т.е. области, приле­гающие с запада к Тихому океану. В этом районе сосредоточены ареалы многих безусловно древних и считающихся примитивными таксонов покрытосемен­ных, а кроме того, сравнительно легко «прочитываются» вероятные пути миг­раций древнейших цветковых отсюда в другие области земного шара.

Согласно другой точке зрения, наиболее вероятно, что покрытосеменные возникли на древнем материке Южного полушария — Гондване и успели ши­роко расселиться на его просторах до того, как Гондвана окончательно раско­лолась на современные материки к югу от экватора — Южную Америку, Аф­рику, Австралию, Антарктиду. Эта гипотеза особенно привлекательна тем, что позволяет объяснить своеобразие и сходство флоры континентов и субконти­нентов Южного полушария, разделенных сейчас практически непреодолимыми для цветковых растений океанскими пространствами. «Загадочные» ареалы не­которых таксонов, распространенных, например, в Юго-Восточной Азии и Южной Америке, также получают вполне естественное и логичное объяснение.

В качестве возможных предков покрытосеменных «испробованы» в разное время и с разной степенью обоснованности практически все группы высших растений, за исключением мохообразных, для которых характерен совершен­но иной жизненный цикл с преобладанием гаметофита над спорофитом. При­влекали внимание и некоторые группы водорослей как реально существую­щие, так и чисто гипотетические (например, некая группа Chlorofloridae Б.М. Козо-Полянского, сочетающая черты зеленых и красных водорослей). В настоящее время наиболее распространено убеждение, что покрытосемен­ные все же представляют одну из ветвей того ствола, который объединяет все семенные растения, — следовательно, предками их могли быть какие-то голо­семенные. Но дальше мнения расходятся.

Ряд исследователей считают, что вообще нельзя искать некоего общего предка для всех цветковых растений; разные их группы берут начало от различных предковых форм, иначе говоря, Angiospermae полифилетичны. В пользу этого взгляда свидетельствует прежде всего сам поразительный полиморфизм покрытосеменных, структурное разнообразие которых очень трудно свести к какой-то общей исходной модели, а также многообразие морфогенеза цветков в разных группах. Кроме того, данные палеоботаники говорят о том, что у разных голосеменных исторически вырабатывались отдельные черты сходства с покрытосеменными — у одних в вегетативной сфере, у других в строении репродуктивных органов. Общеизвестные примеры — обоеполые стробилы не­которых беннеттитовых, которые раньше рассматривались как прообраз цветка; купулы кейтониевых, в которых, как в завязи цветковых, укрыты семяза­чатки; микроспорофиллы с 4 пыльцевыми гнездами, как и тычинки покрыто­семенных; сифоногамия у хвойных и оболочкосеменных и т.д. В пользу этих взглядов служит большое разнообразие цветков мелового периода — от одно­полых до обоеполых с синкарпным гинецеем.

Однако все эти черты сходства, по существу, представляют собой лишь реализацию отдельных попыток эволюции в разных эволюционных ветвях. Выявленные признаки сходства — это только некоторые внешние особенно­сти, которые вполне могли возникнуть независимо и разными путями. Между тем таксон в филогенетической системе всегда характеризуется совокупно­стью признаков, и не обнаружена ни одна группа, которая связывала бы голо­семенные и покрытосеменные, занимая промежуточное положение между ними не по каким-то отдельным признакам, а именно по их совокупности. Кроме того, по фрагментарным ископаемым остаткам практически невозможно су­дить, как был устроен у данного растения гаметофит, было ли ему свойствен­но двойное оплодотворение и т.п., т.е. насколько при внешнем сходстве оно обладало существенными чертами покрытосеменных.

Полифилетическое происхождение цветковых растений пока не подкреп­ляется прямыми фактическими данными. С точки же зрения строго эволюци­онной систематики вопрос стоит вообще в иной плоскости. Если мы считаем Angiospermae таксоном в том или ином ранге (отделом, подотделом, клас­сом), то тем самым мы признаем его монофилетическое происхож­дение от одной общей предковой группы. Таксон филогенетической системы не может иметь полифилетическую природу. Если же мы признаем, что разные группы цветковых произошли от разных предков, то считать их единой груп­пой оснований нет; тогда мы должны разбить покрытосеменные на столько таксонов равного ранга, сколько было предковых форм и эволюционных вет­вей, приведших к формированию современных групп. Возможно, последую­щие детальные исследования разрешат, споры между монофилетистами и по-лифилетистами.

При всем удивительном полиморфизме цветковых растений общая уникаль­ная совокупность их основных признаков все же дает основания считать их таксоном, имеющим общее происхождение, общего предка. Однако обычно внимание исследователей было сосредоточено прежде всего на объяснении возможного происхождения цветка. Считалось, что объяснив и поняв возник­новение цветка, мы тем самым как бы объясняем и происхождение цветковых растений. Но, как уже говорилось, разные типы цветков могли, вероятно, формироваться независимо в различных группах.

Тем не менее именно из попыток понять происхождение наиболее типич­ного для покрытосеменных обоеполого цветка с так или иначе устроенным околоцветником родились основные гипотезы происхождения Angiospermae как таксона.

К началу XX в. сложились две противостоящие друг другу системы взглядов. Одна из них, связанная с именами австрийского ботаника Р. Веттштейна и классика немецкой ботаники А. Энглера, была основана на представлении о происхождении цветковых от эфедроподобных или гнетоподобньгх голосемен­ных предков. Р. Веттштейном была разработана оригинальная концепция про­исхождения цветка — так называемая псевдантовая теория, а точ­нее — идея о независимом возникновении частей цветка как органов «sui generis». Исходя из этой позиции, предполагалось, что первичными у покрытосемен­ных были раздельнополые опыляемые ветром цветки с небольшим и строго фиксированным числом частей, а дальнейшая их эволюция шла по линии «от простого к сложному».

Другая концепция восходит в конечном счете к типологическим построе­ниям И.В. Гёте и А.П. Декандоля, т.е. к концу XVIII — началу XIX в., а в эпоху филогенетической систематики ознаменовались появлением стробиляр-н о й теории Арбера и Паркина. Согласно этой теории, наиболее близки к искомым предкам покрытосеменных мезозойские беннеттиты, а исходный тип цветка представляется сходным с тем, что наблюдается у многих современных многоплодниковых: обоеполый энтомофильный цветок с удлиненной осью, большим и неопределенным числом свободных частей. Дальнейшая эволюция цветка в пределах покрытосеменных имела редукционный характер.

Начиная с 30-х годов XX столетия все большей популярностью стали пользо­ваться взгляды сторонников телом ной теории, допускающих нетра­диционное истолкование происхождения частей цветка и, в частности, под­вергающих сомнению возможность считать плодолистик органом листовой природы. Предложены многочисленные варианты, показывающие принципи­альную возможность формирования разных типов цветков из различных пред-ковых структур, так или иначе сводимых к исходной системе стерильных и фертильных тел омов (гонофиллы Мелвилла, антокорм Мёзе и др.). Но все эти построения касаются более морфологической эволюции и не продвигают ис­следователей сколько-нибудь существенно в направлении поиска вероятной предковой группы цветковых.

Палеоботаника в последние десятилетия дала много нового материала о древнейших, ранне- и среднемеловых покрытосеменных. Эти данные позволя­ют сделать несколько заключений.

Во-первых, уже самые ранние из известных нам цветковых растений от­личаются большим полиморфизмом. Очень разнообразны пыльцевые зерна — по форме, размерам, скульптуре поверхности, характеру поровости, числу и строению апертур. Они обнаруживают сходство с пыльцевыми зернами раз­ных порядков и семейств современных растений. Листья меловых покрытосе­менных также весьма разнообразны и напоминают современные фикусы, протейные, дубы, акации, аралию, подорожник и т.д.. Уже в мелу известны и сильно специализированные пельтатные (щитовидные) листья.

Листья некоторых меловых покрытосеменных

Большим полиморфизмом отличаются и органы раз­множения — цветки и плоды. У меловых цветковых извест­ны как одиночные и относи­тельно крупные цветки, так и мелкие, собранные в раз­нообразно устроенные соцве­тия с простым или двойным околоцветником, с апокарп­ным или ценокарпным гине­цеем, с верхней или нижней завязью, с разным числом тычинок и плодолистиков. Наряду со вскры­вающимися плодами типа листовок обнаружены и не-вскрывающиеся плоды. Вме­сте с деревянистыми фор­мами в мелу определенно существовали и многочис­ленные травянистые покры­тосеменные.

Во-вторых, если раньше часто утверждали, будто в мелу покрытосеменные были представлены уже современ­ными таксонами, то сейчас, наоборот, большинство ис­следователей считают, что по крайней мере раннемеловые Angiospermae принадлежали к вымершим порядкам и се­мействам. Таким образом, предстоит еще выделить и описать эти группы и найти им места в общей схеме ро­дословия цветковых. Но сам по себе этот факт очень ва­жен как доказательство того, что покрытосеменные не ос­тавались неизменными с момента рождения, но претерпели реальную эво­люцию, в ходе которой к настоящему времени некоторые их представители исчезли с лица Земли.

Наконец, в-третьих, находки все новых и новых меловых цветковых расте­ний нисколько не приблизили нас к решению вопроса об их вероятной предковой группе. Все эти ископаемые — это уже несомненные покрытосеменные, а форм, которые могли бы служить связующими звеньями между ними и их предками, так и не найдено. Возможно, конечно, что они существуют, но остаются неопознанными — надо постоянно иметь в виду трудность определе­ния ископаемых остатков растений.

Соцветия, цветки и плоды ископаемых покрытосеменных

В целом сейчас большинство специалистов склоняются к мысли, что пред­ков Angiospermae нужно искать среди каких-то древних и малоспециализиро­ванных голосеменных. Вместе с тем не оставлена идея их генетической связи с беннеттитовыми, а многие склонны допускать полифилетическое и политоп-ное возникновение цветковых. Иногда даже утверждают (В.А. Красилов), что в ходе эволюции разных групп голосеменных имела место закономерная «ангио-спермизация». Но тогда покрытосемянность предстает как признак, характе­ризующий не таксон, а только определенный уровень организации репродук­тивных структур.

Таким образом, уверенно ответить на вопрос о предках цветковых растений сейчас так же невозможно, как и во времена Ч. Дарвина. «Ископаемых остат­ков каких-либо растений, которые могли бы служить приемлемым связующим звеном между покрытосеменными и другими группами сосудистых растений, совершенно не известно. Нам приходится, следовательно, полагаться на де­дукцию и умозаключения» (Г. Стеббинс).

КЛАСС ДВУДОЛЬНЫЕ (DICOTYLEDONEAE)

ПОРЯДОК ЦЕНТРОСЕМЕННЫЕ (Centrospermae)

СЕМЕЙСТВО ГВОЗДИЧНЫЕ (Caryophyllaceae)

Многолетние и однолетние травы, полукустарнички, часто со вздутыми в узлах стеблями, иногда с атипичным поликамбиальным утолщением. Листья супротивные, редко очередные, простые, часто не расчлененные на черешок и пластинку, с прилистниками или без них. Цветки в сложных цимозных со­цветиях различного облика, реже одиночные, актиноморфные или слегка зи­гоморфные, как правило обоеполые, нередко (часто лишь функционально) раздельнополые. Околоцветник простой или двойной, цветок может иметь до­полнительное покрывало из сближенных с ним прицветных листьев. Листоч­ков простого околоцветника, чашелистиков и лепестков в типе 4—5, лишь в исключительных случаях их число большее и неопределенное. Лепестки часто хорошо дифференцированы на ноготок и отгиб, нередко глубокораздельный, иногда с адаксиальными придатками в основании. У части видов венчик пол­ностью редуцирован. Тычинок в типе 10, в двух кругах. Тычинки любого круга могут редуцироваться. Гинецей из 2—5 плодолистиков, сросшихся в основании в верхнюю многогнездную или одногнездную завязь, с большим числом семязачатков. Плацентацию семязачатков гвоздичных часто называют свободной (центральной) колончатой, а их гинецей относят к лизикарпному типу. Плод — коробочка, иногда кожистая и невскрывающаяся («ягодообраз-ная»), или орех.

Около 80 родов и 2000 видов гвоздичных распространены по всему земному шару при явном предпочтении прохладных засушливых и холодных высоко­горных или арктических областей. Поэтому наибольшее разнообразие гвоздич­ных присуще Северному полушарию, особенно Средиземноморью, а наимень­шее — тропикам, где они встречаются в основном в горах.

Гвоздичные. Смолевка поникшая (Silene nutans): 1 — внешний вид; 2 — разрез через цве­ток. Гвоздика Фишера (Dianthus fischeri): 3 — внешний вид; 4 — диаграмма. Звездчатка дубравная (Stellaria nemorum): 5 — внешний вид; 6 — диаграм­ма цветка. Мокрицa (Stellaria media): 7 — разрез через цветок. Ясколка по­левая (Cerastium arvense): 8 — разрез через цветок. Грыжник голый (Hernia-ria glabra): 9 — разрез через цветок. Дивала однолетняя (Scleranthus annuus): 10 — разрез через цветок. Смолка (Steris viscaria): 11 — диаграмма цветка

Гвоздичные можно разделить на 3 подсемейства, рассматриваемые некото­рыми авторами как особые семейства. Для подсемейства Silenoideae характер­ны сростнолистная чашечка и тенденция к образованию антофора — удлинен­ного участка цветоложа между чашечкой и венчиком. Плод — коробочка. Листья без прилистников. Ноготки лепестков часто с крыловидными выростами, а отгиб — с придатками в основании. Наиболее известны роды смолевка (Silene), зорька (Lychnis), мыльнянка (Saponaria). Корневища и корни представителей двух последних родов часто содержат много мылящих веществ — сапонинов. Для обширного рода гвоздика (Dianthus) характерны сближенные с цветком прицветники. Многие виды дали начало культурным сортам с яркими и крупными цветками. Цветки видов рода качим (Gypsophila) мелкие, собранные в сильно разветвленные соцветия. У пустынных и степных видов шаровидная надземная часть растения обрывается ветром по времени созревания плодов и, перекатываясь, распространяет семена. Интересен куколь обыкновенный (Agrostemma githago), встречающийся исключительно как полевой сорняк, в последнее время исчезающий. В подсемействе Alsinoideae чашелистики свобод­ные, встречаются виды с односеменными невскрывающимися плодами. Наи­более известны виды родов звездчатка (Stellaria) и ясколка (Cerastium), при­способившиеся к очень разнообразным местообитаниям, нередко имеющие широкую экологическую амплитуду, становящиеся сорняками. Очень мелкие представители рода мшанка (Sagina) часто имеют редуцированный венчик, который полностью исчезает в роде дивала (Scleranthus). Для последнего подсе­мейства Paronychioideae в типе характерны безлепестные цветки, невскрываю -щиеся односеменные плоды, заключенные в чашевидный гипантий, часто прилистники. В отечественной флоре встречаются виды родов грыжник (Herniaria) и паронихия (Paronychia).

Двойной околоцветник гвоздичных, в отличие от аизооновых, возник за счет включения в цветок прицветных листьев, образовавших чашечку. Одно-покровность цветков и односемянность плодов связаны с редукционной эво­люцией.

СЕМЕЙСТВО МАРЕВЫЕ, ИЛИ ЛЕБЕДОВЫЕ (Chenopodiaceae)

Многолетние и однолетние травы, реже полукустарники и кустарники или небольшие деревья с атипичным вторичным утолщением стеблей и корней. Иногда встречаются лианы. Листья очередные или, реже, супротивные, про­стые, без прилистников. Ксерофильные и галофильные маревые часто имеют глубоко уходящие в почву корневые системы, иногда утолщенные запасающие органы корневого или гипокотилярного происхождения. Им нередко присуща подушковидная форма роста, покрытые воском или опушенные, сочные ци­линдрические, превращенные в колючки или редуцированные листья, сукку-лентные членистые побеги.

Цветки мелкие и невзрачные, обычно актщюморфные, обое- или раздель­нополые. Они собраны в плотные клубочки, разветвленные по дихазиальному типу, которые, в свою очередь, часто объединены в сложные открытые соцве­тия колосовидного или метельчатого облика, редко цветки одиночные. Про­стой околоцветник из 3—5 свободных или слегка сросшихся листочков, иногда совсем редуцирован, часто при созревании плода не опадает и может сильно разрастаться.

Тычинки чаще всего в одинаковом числе с листочками околоцветника и противолежат им, или тычинок меньше — до одной. В основании тычинки объединены короткой трубочкой. Большей частью 2, реже 3—4(5) плодолис­тиков срослись в пестик с верхней одногнездной завязью. Единствен­ный семязачаток прикрепляется к ее дну или боковой стенке. Плод односемян­ный, с пленчатым сухим перекарпием (мешочек), редко сочный, ягодовидный. Нередко он заключен в остающийся околоцветник и разросшиеся прицветни­ки. Семена с периспермом.

Маревые. Марь белая (Chenopodium album): l — внешний вид; 2 —диаграмма цветка. Солерос (Salicornia europaea): 3 — диаграмма цветка. Сареазан (Halocnemum Strobilaceum): 4 — внешний вид. Солянка южная (Salsola australis): 5 — побег при плодах. Свекла (Beta vulgaris): 6 — цветок; 7 — его разрез

Свыше 100 родов и около 1500 видов распространены по всему земному шару, особенно характерны для степных и пустынных районов, за пределами которых в основном являются рудеральными растениями и сорняками, часто злостными. Поэтому не случайно, что наиболее разнообразны маревые в сухих районах Австралии, в пам­пе Южной Америки, в Средиземноморье, Цент­ральной и Юго-Западной Африке, в пустынях и по­лупустынях, Передней, Средней и Центральной Азии.

Построение системы се­мейства не завершено, в нем выделяют несколько триб, традиционно группи­руемых по форме и распо­ложению зародыша в семе­ни в 2 подсемейства. Для подсемейства Chenopodioideae (Cyclolobeae) ха­рактерен изогнутый заро­дыш, кольцом окружающий обильный перисперм. Космополитный, объединяю­щий до 200 видов род марь (Chenopodium) имеет обое­полые цветки. Марь белая (Ch. album) относится к чис­лу наиболее распространен­ных злостных сорняков. Ее мощные побеги, как и у многих маревых, можно употреблять в пишу. Этот же вид, как и некоторые дру­гие, некогда использовали и для получения съедобных семян, т.е. как зерновую культуру. Среди марей есть пряные, лекарственные, кормовые и красильные растения. Виды близкого по биологии рода лебеда (Atriplex) имеют раздельно­полые цветки и остающие­ся при плодах прицветники.

Среди них также встречают­ся злостные сорняки, лекарственные и красильные, а также кормовые и съе­добные растения. Последние, однако, содержат вещества, вызывающие у жи­вотных светлой масти и светловолосых людей сильные аллергические реакции на солнце. Плоды шпината (Spinacia oleracea) полностью окружены одревесне­вающими и сросшимися в трубку прицветниками. Разнообразные сорта свеклы (Beta vulgaris) культивируют ради мясистых корнеплодов, используемых, в за­висимости от сортовой группы, в пищу, на корм скоту или для получения сахара. Характерная для сорта форма корнеплода во многом связана со степенью участия корня и гипокотиля в его формировании. Известны и листовые сорта свеклы — мангольд. Представители рода солерос (Salicornia) широко рас­пространенные галофиты с суккулентными членистыми побегами, листья ко­торых сильно редуцированы.

Подсемейство Salsoloideae (Spirolobeae) объединяет виды со скудным или отсутствующим периспермом и сильно развитым, спирально закрученным в семени зародышем. Виды галофилъного рода солянка (Salsola) ранее широко использовали для получения поташа и соды. Некоторые из них содержат цен­ные для медицины алкалоиды. Представители рода саксаул (Haloxylon) — характерные для песчаных, часто засоленных пустынь, деревья высотой до 6 м. Закрепляя пески, они служат в этих районах практически един­ственным источником древесины, а также наряду с другими видами маревых практически единственным кормом для диких животных и скота.

ПОРЯДОК МАГНОЛИЕЦВЕТНЫЕ (Magnoliales)

СЕМЕЙСТВО МАГНОЛИЕВЫЕ (Magnoliaceae)

Деревья и кустарники с очередными цельными и цельнокрайними, реже лопастными листьями с прилистниками и крупными одиночными цветками. Цветки ациклические или спироциклические, обоеполые. Околоцветник про­стой, обычно венчиковидный, ярко окрашенный, из 6 или большего числа листочков, обычно в 3-членных кругах. Ось цветка сильно удлинена. Тычинок много, в неопределенном числе, часто мясистых, плоских с выраженным надсвязником. Стаминодии отсутствуют. Гинецей, как правило, апокарпный, из многих или нескольких плодолистиков, расположенных по спирали. Рыльца низбегающие. Семязачатки в различном числе вдоль брюшного шва, анатроп-ные, с 2 интегументами. Плод из нескольких листовок или орешков, часто шишкообразный. Семена с эндоспермом, часто на длинных семя­ножках. Характерна мясистая ярко окрашенная саркотеста. Пыльца 1-бо­роздная. Узлы многолакунные.

10 родов и 220 видов, главным образом в горных субтропических лесах Юго-Восточной Азии, Меланезии, Северной и Центральной Америки.

Несмотря на небольшой объем (всего 220 видов!), магнолиевые относятся к числу наиболее известных семейств. Это связано не только с высокими эсте­тическими качествами магнолий и тюльпанных деревьев, но и с их ролью в филогенетических построениях.

Крупнейший в семействе род магнолия (Magnolia) распространен по всему ареалу семейства, заходя даже в районы умеренного климата. На южных Ку­рильских островах (Кунашир) встречается как редкость магнолия обратнояйцевидная (М. obovata) — единственный дикорастущий вид семейства в России. В Крыму и на Кавказе часто разводят магнолию крупноцветковую (М. grandiflora), родина которой — юго-восток США. У этой магнолии крупные кожистые вечнозеленые листья и белые душис­тые, с исключительно сильным арома­том цветы до 20 см в диаметре. Листоч­ков околоцветника 6, иногда 9 или 12. После цветения каждый из многочис­ленных пестиков превращается в лис­товку, тесно прирастающую брюшным швом к удлиненной оси цветка. Благодаря этому вскрывание лис­товок происходит по спинному шву. Очень эффектны ярко-красные ягодообразные семена, выставляющиеся на длинных семяножках.

Особого упоминания заслуживают прилистники. Они срастаются в неко­торое подобие капюшона, выполняя важную защитную функцию не только для пазушных, но и для верхушечных почек.

Не все магнолии вечнозеленые рас­тения, некоторые, как упоминавшаяся М. obovata, — листопадные деревья. Мно­гие из них цветут перед распусканием листьев. Голые, без листьев, деревья, усыпанные крупными белыми, палевы­ми или ярко-розовыми цветами, не­обыкновенно красивы. Высокие деко­ративные качества магнолий давно прочувствованы японскими и китайски­ми художниками. Они заняли прочное место в восточно-азиатском искусстве.

Магнолиевые. Магнолия крупноцветковая (Magnolia grandiflora): l — продольный раз­рез через цветок (т — тычинки; п — пес­тики); 2 — плод из многих листовок, вскрывающихся по спинному шву. Тюльпанное дерево (Liriodend­ron tulipifera): 3 — цветущая ветвь

Если у магнолий количество листоч­ков околоцветника весьма различно и не всегда кратно трем, то у тюльпанно­го дерева (Liriodendron tulipifera) око­лоцветник строго 3-членный. Он состоит из 3 наружу отогнутых листочков и 6 вперед направленных и снабженных нектарниками, в 2 кругах. Впрочем, все листочки одинаково окрашенные, вен­чиковидные, а цветки схожи с тюль­панами (отсюда и название). Формулу такого околоцветника можно дать как К₃ С₃₊₃ или К^с₃ G_N3+3, отразив яркую окраску чашечки и наличие нектарников на лепестках. Как и у магнолий, в цвет­ках тюльпанного дерева многочисленные тычинки и пестики сидят на удли­ненной оси, однако плоды тюльпанного дерева своеобразны. Вместо листовок образуются орешки, причем верхняя стерильная часть каждого пестика преобразуется в крыло длиной несколько сантиметров. При созревании плода крыло все более и более оттопыривается от оси цветка, пока орешек не отрывается. При этом крыло действует как приспособление для полета и распространения семян.

Liriodendron tulipifera — мощное дерево высотой до 30 м, как и Magnolia grandiflora, родом с юго-востока США. Он разводится во многих местах Черно­морского побережья Кавказа. Другой вид рода обитает в Юго-Восточной Азии. В отличие от магнолий листья у Liriodendron 4-лопастные. Из-за ряда своеоб­разных признаков (в дополнение к сказанному, отсутствие саркотесты) Liriodendron выделяют в особую трибу внутри семейства, противопоставляя всем остальным магнолиевым. Однако как и у всех магнолиевых, у него много-лакунные узлы и 1-бороздная пыльца. Обычный на нашем Дальнем Востоке лимонник (Schisandra chinensis), ранее относившийся к магнолиевым, сейчас выделен из последних, прежде всего по 1-лакунным узлам и 3—б-бороздной пыльце.

Семейство магнолиевых часто рассматривается как очень при­митивное, и сторонниками «раналиевой» доктрины и стробилярной гипотезы цветка ставится вместе со следующим семейством в основание системы цвет­ковых растений. С этих позиций к несомненно примитивным признакам се­мейства принадлежат слабая дифференциация околоцветника и нестабилизи-рованное число его членов, первичная полиандрия, листовидность и мясистость тычинок при выраженности надсвязников, апокарпный гинецей, низбегаю-щие рыльца, удлиненная ось цветка, 1-бороздная пыльца, 3-лакунные узлы, сосуды с лестничной перфорацией, наличие волокнистых трахеид. Нельзя пол­ностью исключить и филогенетические связи предков магнолиевых с беннеттитами.

СЕМЕЙСТВО ДЕГЕНЕРИЕВЫЕ (Degeneriaceae)

Интересно в филогенетическом отношении.

Семейство представлено единственным видом Degeneria vitiensis (по имени немецкого ботаника Отто Дегенера, впервые собравшего растение; vitiensis — по острову Вити-Лёви в архипелаге Фиджи) на островах Фиджи. D. vitiensis — невысокое дерево с листьями, схожими с листьями магнолии, и небольши­ми одиночными цветками. Замечательные особенности Degeneria лежат в стро­ении их тычинок и пестиков. Тычинки совершенно плоские, листоподобные со значительными стерильными участками и 3 (!) сосудистыми пучками. Ни связника, ни тычиночной нити здесь нет. Пыльники находятся на нижней стороне тычинки. Не менее своеобразен единственный пестик в цвет­ке Degeneria. Завязь образована плодолистиком, который в молодости не срас­тается своими краями и остается, в отличие от громадного большинства по­крытосеменных, незамкнутым. Рыльцевая поверхность соответствует краям плодолистика. Плоды Degeneria многосемянные, сухие, но без явных способов вскрывания. Есть у Degeneria и другие интересные особенности, как, напри­мер, непостоянное число семядоль (чаще всего 3).

Дегенериевые.

Дегенрия (Degeneria vitiensis): 1 — цветущая ветвь; 2 — тычинка с нижней стороны (га — гнезда пыльника); 3 — завязь в поперечном разрезе на ранней (а) и более поздней (б) стадии развития (сз — семязачатки); 4 — пестик; 5 — плод

Дегенериевые, несомненно, сходны с магнолиевыми по строению около­цветника, из неопределенного числа членов, большому количеству тычинок, 3-лакунным узлам, 1-бороздной пыльце, а также по общему облику. Однако у дегенериевых отсутствуют весьма характерные для магнолиевых прилистники. Пестик у них один, и ось цветка почти плоская. Тычинки и плодолистики их примитивнее, чем у магнолиевых.

ПОРЯДОК ЛЮТИКОЦВЕТНЫЕ (Ranunculales)

СЕМЕЙСТВО ЛЮТИКОВЫЕ (Ranunculaceae)

Травы, редко полукустарники, невысокие кустарники или лианы с оче­редными цельными и рассеченными листьями без прилистников (реже лис­тья супротивные). Цветки в разнообразных соцветиях, реже одиночные, энтомофильные, обоеполые, ациклические или циклические, актиноморфные, реже (колено Delphinieae) зигоморфные. Околоцветник разнообразный, про­стой или двойной, часто спорной морфологической природы, характерны стаминодии — нектарники и органы, промежуточные между стаминодиями и лепестками. Тычинок много или несколько, в неопределенном числе, редко 3—2 (1). Пестиков много, свободных, на удлиненной оси, реже 5—3—1. Завязь 1-гнездная верхняя. Рыльце часто низбегающее. Семязачатки в различном числе (вплоть до 1), вдоль брюшного шва, анатропные, с 2, реже 1 интегументами. Плоды из нескольких (до 1) листовок или орешков. Семена с эндоспермом и мелким зародышем. Семядоля часто 1. Первичных археспориальных клеток несколько. Нередко проводящие пучки — в нескольких кругах. Узлы 3- или многолакунные. Очень распространены алкалоиды.

40—50 родов и около 2000 видов в холодных, умеренных и субтропических районах Северного полушария, часто в горах, очень немногие виды (в основ­ном из рода ломонос (Clematis) — в тропиках.

Лютиковые — обширное и исключительно разнообразное по строению цвет­ков семейство. Наиболее примитивными считаются актиноморфные цветки, с простым околоцветником из неопределенного числа членов, большим числом тычинок и пестиков на сильно выпуклой оси. Примером может служить купаль­ница европейская (Trollius europaeus) с пальчато-раздельными листьями и круп­ными ярко-желтыми цветами. Все части цветка купальницы расположены по спирали. Между листочками околоцветника и андроцеем располагаются несколько похожие на тычинки стаминодии. Весьма вероятно, что лепестки некоторых лютиковых могли возникнуть в процессе эволюции из таких стаминодиев. Ста­минодии Т. europaeus — в то же время и нектарники. А у другого вида — купаль­ницы азиатской (Т. asiaticus) стаминодии нектар не выделяют. Они вполне похо­жи на лепестки ланцетной формы. Их и можно считать лепестками, но тогда околоцветник Т. asiaticus двойной. Если же мы все же назовем их стаминодиями, околоцветник должен рассматриваться как простой. Подобная терминологиче­ская двойственность обычна в литературе, посвященной лютиковым.

Цветки купальницы европейской имеют замечательную особенность — они цветут как бы в не совсем раскрытом состоянии (отсюда удачное французское название buton d'or — золотой бутон). Недавно открыли чрезвычайно специа­лизированное опыление купальницы европейской мелкими двукрылыми. Этот факт лишний раз подтверждает, что виды, даже сохранившие примитивные признаки, прошли длительный путь эволюционных преобразований и при­способлены к своим экологическим нишам. Раньше купальница европейская принадлежала к обычным растениям средней полосы, теперь же благодаря истреблению на букеты встречается все реже и реже. В процессе эволюции цветки лютиковых подвергались, очевидно, следующим эволюционным преобразованиям: 1) цветки ациклические —> цветки гемициклические —> цветки цикли­ческие; 2) цветки с неопределенным числом членов -> цветки с определен­ным числом членов; 3) околоцветник простой —> околоцветник двойной (фор­мирование двойного околоцветника в разных подсемействах происходило по-разному); 4) пестиков много -> пестик 1; 5) цветки актиноморфные -> цветки зигоморфные; 6) гинецей апокарпный -> гинецей синкарпный; 7) ось цветка удлиненная -> ось цветка почти плоская; 8) цветки неспециализиро­ванно энтомофильные -> цветки специализированно энтомофильные; 9) цвет­ки неспециализированно энтомофильные -> цветки анемофильные. Как ви­дим, лютиковые преобразовьшались по разным направлениям. Для многих родов характерно сочетание примитивных и подвинутых признаков.

Остановимся далее на самом крупном и широко известном роде лютик (Ranunculus), 400 видов которого распространены от арктических тундр до субтропиков. Для цветков лютика типична формула К₅ CN₅ A_∞ G_∞. Количество членов околоцветника здесь фиксированное, но лепестки име­ют нектарные ямки, прикрытые специальной чешуйкой. Никакого разделе­ния Лепестка на ноготок и пластинку (как, например, у крестоцветных и гвоздичных) здесь нет, однако детали строения самих нектарников доволь­но разнообразны. Лепестки-нектарники расположены по кругу, остальные части цветка — по спирали. Лютики опыляются широким комплексом насеко­мых из отрядов двукрылых и жуков, так что можно сказать, что их опыление очень неспециализированно, однако некоторые группы лютиков перешли к апомиксису, что является, безусловно, вторичным явлением.

Явная гетеробатмия характерна для родов аконит, или борец (Aconitum), и живокость (Delphinium), опыляемых исключительно перепончатокрылыми с весьма специализированными цветками. Напомним, что у однолетних живо-костей такие подвинутые признаки, как зигоморфные цветки со шпорцами, лепестки — нектарники, срастающиеся друг с другом, единственный пестик сочетается со спиральным расположением околоцветника и андроцея, множе­ственностью тычинок и примитивностью пестика.

К ветроопылению перешел род василистник (Thalictram), большинство ви­дов которого — высокие травы с дважды-, триждыперисторассеченными лис­тьями и метельчатыми соцветиями из очень большого числа цветков. Около­цветник у василистников простой, мелкий и невзрачный. Тычинки, напротив, на длинных нитях, с ярко-желтыми или фиолетовыми пыльниками. Пестики, как и тычинки, в неопределенном числе, но их, как правило, меньше. Форму­ла здесь может быть, например, такая: Р^к₄ A_∞ G_5-8.

Лютиковые. Лютик виноградолистный (Ranunculus cappadocicus): l — общий вид. Лютик едкий (Ranunculus cacris): 2 — лепесток с нектарной чешуйкой (н.ч); 3 — орешки. Лютик золотистый (Ranunculus auricomus): 4 — пестик в про­дольном разрезе. Лютик высокий (Ranunculus lingua): 5 — диаграмма цветка. Аквилегия альпийская (Aquilegia alpina): 6 — общий вид. Аквилегия обыкновенная (Aquilegia vulgaris): 7 — диаграмма цветка. Аконит (Aconitum napellus): 8 — общий вид; 9 — диаграмма цветка. Живокость (Delphinium datum): 10 — листовки. 3имовн к (Helleborus niger): 11 — нектарник

Из сказанного ясно, насколько разнообразны цветки лютиковых. Однако они часто связаны переходными формами и имеют немало общего в деталях, например, в строении пестиков.

Для лютиковых очень характерны нектарники, в своем происхождении свя­занные с тычинками. Иногда они исключительно своеобразного, даже причуд­ливого строения. Но у некоторых, например у василистников, их нет.

Почти все лютиковые — многолетние травы, есть среди них розеточные формы; для семейства очень характерны в различной степени расчлененные (но не сложные!) листья, без прилистников. Однако не так редко встречаются и цельные листья, например у чистяка (Ranunculus ficaria). Таким образом, узнавать лютиковые надо по совокупности признаков.

Многие лютиковые цветут очень рано, можно сказать, «из-под снега», в горах встречаются у тающих снежников. Очень немногие представители зацве­тают летом.

Лютиковые делят обычно на 2 подсемейства:

1. Зимовниковые (Helleboroideae). Плоды из листовок. К ним относятся ку­пальница (Trollius), аконит (Aconitum), живокость (Delphinium) и др. Форми­рование двойного околоцветника происходило, по-видимому, за счет образо­вания лепестков из стаминодиев, т.е. лепестки тычиночного происхождения.

2. Собственно лютиковые (Ranunculoideae). Плоды из орешков. К ним отно­сятся лютик (Ranunculus), василистник (Thalictrum), ветреница (Anemone) и др. Формирование двойного околоцветника происходило, по-видимому, за счет образования чашелистиков из верхних вегетативных листьев, таким образом, и лепестки, и чашелистики имеют листовую природу.

Многие виды семейства декоративны. В садах часто можно встретить акони­ты, живокости, водосборы, или аквилегии, ветреницы. Особенно эффектны крупноцветные виды рода ломонос (Clematis), в том числе вьющиеся. Лютико­вые дали ряд важнейших лекарственных растений. Здесь на первом месте адо­нис весенний (Adonis vernalis) — важнейшее средство при сердечно-сосудистой недостаточности. В настоящее время природные запасы этого степного расте­ния сильно сокращены. Есть опыт его искусственного разведения. К классичес­ким гомеопатическим средствам принадлежит «аконит», основанный на алка­лоидах видов Aconitum. Лютиковые вообще богаты алкалоидами, в семействе много ядовитых растений. Некоторые горные среднеазиатские виды аконитов принадлежат к числу самых ядовитых растений.

Лютиковые — типичное семейство группы многоплодниковых (Polycarpicae), родственное магнолиевым и анноновым. В противоположность последним лю­тиковые — травянистое и более подвинутое семейство. В андроцее лютиковых, в частности, уже полностью отсутствуют «листовидные» тычинки, нет надсвязников, гораздо более специализирован околоцветник.

Долгое время к лютиковым причисляли род пион (Paeonia), который в на­стоящее время выделяется в особое семейство и даже порядок. У пионов, в отличие от лютиковых, вторичная, а не первичная полиандрия, своеобразный диск тычиночного происхождения и совершенно особый среди всех покрыто­семенных эмбриогенез.

ПОРЯДОК МАКОЦВЕТНЫЕ (Papaverales)

СЕМЕЙСТВО МАКОВЫЕ (Papaveraceae)

Травы, реже полукустарники или кустарники, очень редко — небольшие деревья с очередными сильно рассеченными, реже цельными листьями без прилистников. Цветки одиночные или в различных соцветиях, обоеполые, более или менее циклические, 2—3-членные, правильные или зигоморфные (подсемейство Fumarioideae). Околоцветник двойной. Чашелистиков 2, очень рано опадающих. Лепестков 4, редко больше, в 2 кругах. Тычинок много, 8 или 2 с 3-раздельными тычиночными нитями. Завязь верхняя из 2 или мно­гих (до 20) плодолистиков с 2—16 постенными плацентами и с большим числом анатропных или кампилотропных семязачатков с 2 интегументами. Столбики, или рыльца, сидячие. Плод — коробочка или стручок. Семена с эндоспермом и мелким зародышем, характерны млечники (не у всех). Содер­жат алкалоиды.

Более 45 родов и 700 видов в умеренных и субтропических районах главным образом Северного полушария.

По разнообразию цветков маковые напоминают лютиковые. В обоих семей­ствах имеются актиноморфные и на первым взгляд совсем непохожие на них зигоморфные цветки. Однако маковые, как и лютиковые, представляют собой естественную группу, связанную общими признаками и переходными форма­ми. Кстати, маковые вполне сопоставимы с лютиковыми по географии и родо­вому разнообразию (45—50), но едва ли не в 3 раза уступают последним по числу видов.

В целом для маковых характерен 2-членный тип цветка, особенно около­цветника, который соответствует формуле K₂C₂₊₂ как у актиноморфных, так и у зигоморфных цветков. Замечательный признак семейства — раннее опадание чашелистиков: их можно видеть лишь у бутонов; 2-членность у многих пред­ставителей проявляется в андроцее, однако у других, например у мака (Papaver), тычинок очень много. У видов последнего плодолистиков 5, 6, 12 и более, причем их число может варьировать даже внутри одного и того же вида. У большинства других родов плодолистиков 2, а плод представляет собой струч-ковидную коробочку. Такой плод можно видеть, например, у чистотела (Chelidonium majus), распространенного у нас возле жилья растения с желты­ми цветками и оранжевым млечным соком). У мака плод — коробоч­ка, вскрывающаяся дырочками. Формула цветка мака опийного (Papaver somniferum) K₂C₂₊₂A_ooG_{(5) –(20)}, формула цветка чистотела K₂C₂₊₂A_12-22 G₍₂₎.

Мак, чистотел и другие роды с правильными цветками относятся к подсемейству собственно маковые (Papaveroideae). Представители с зигоморф­ными цветками объединяются в подсемейство дымянковые (Fumarioideaea). Познакомимся с ним на примере крупнейшего в семействе рода хохлатка (Corydalis), многочисленные виды которого (их всего 280) обитают в уме­ренной Евразии и Северной Америке, Многие хохлатки — геофиты с клуб­нями, как правило корневого происхождения, и эфемероиды — подснеж­ники, как наша обычная в средней полосе хохлатка обыкновенная (С. solida), обитающая в широколиственных лесах. Это — красивоцветущее растение с кистями довольно крупных розово-фиолетовых цветов, интенсивно посе­щаемых шмелями. Цветки хохлатки резко зигоморфные прежде всего из-за вытянутого в шпорец одного из двух лепестков наружного круга. Если же сравнить диаграмму цветка хохлатки с диаграммой, например, аконита, то легко заметить, что тип зигоморфии здесь иной. Если у аконита плоскость, проведенная через ось соцветия, кроющий лист и центр цветка, совпадает с плоскостью зигоморфии, то у хохлатки она перпендикулярна последней. Подобный тип называется поперечной зигоморфией, и существует он только в семействе маковых. Венчик хохлатки имеет и еще ряд любопытных деталей, но, пожалуй, особенно интересен андроцей. Тычинок всего 2, каждая из них 3-раздельная и несет на верхушке по 3 пыльника. Средний пыльник нормальный, из двух половинок, боковые же факти­чески соответствуют половинкам. Предполагается, что предковая форма об­ладала правильными цветками и 4 тычинками, наподобие того, что мы ви­дим у современного рода гипекоум (Hypecoum). Впоследствии, при переходе к зигоморфии в связи со специализацией опыления, помимо венчика сильно изменился и андроцей. Медианные тычинки расщепились, и их половинки срослись с боковыми тычинками. Формула цветка хохлатки может быть напи­сана следующим образом: K₂C₂₊₂A_2(1/2+1+1/2)G₍₂₎,. Плоды хохлатки — стручковид-ная коробочка. Семена обладают ариллусом и растаскиваются муравьями. Ин­тересна у хохлатки и односемядольность, однако единственная семядоля возникает здесь в результате срастания (так называемая синкотилия), т.е. со­вершенно не так, как у однодольных.

Маковые.

Мак опийный (Papaver somniferum): 1 — общий вид; 2 — диаграмма. Макса-мосейкa (Papaver rhoeas): 3 — коробочка; 4 — она же в разрезе. Дицентра (Dicentra spectabilis): 5 — цветок (н.л — наружные лепестки; в.л — внутренние лепестки; т.н — тычиночные нити); 6 — схема строения пучка тычинок; 7 — диаграмма. Чистотел (Chelidonium majus): 8 — вскрывающийся плод. Гипекоум (Hypecoum): 9 — диа­грамма цветка. Хохлатка (Corydalis): 10 — диаграмма цветка

К маковым относится одно из известнейших (хотя, скорее, печально известных) растений мак опийный (Papaver somniferam), в настоящее время распространенный только в культуре. Млечный сок, добываемый в основ­ном из незрелых коробочек мака, содержит ряд алкалоидов, очень ценимых в медицине: морфин, наркотин, кодеин и др. Курение опиума, т.е. специ­ально переработанного млечного сока, издавна было распространено, осо­бенно в азиатских странах. В малых количествах опиум (в основном его со­ставная часть морфин) вызывает приятное возбуждение, в больших — галлюцинации, нередко кончающиеся параличом нервной системы. Борьба правительств против ввоза и курения опиума иногда приводила к настоя­щим войнам, как, например, так называемая «опиумная война» между Ан­глией и Китаем в XIX в., последовавшая после уничтожения китайцами более чем 20000 (!) ящиков опийного сырья. Интересно, что зрелые семена мака, употребляемые в кондитерской промышленности, совершенно не содержат морфина.

Выше была дана характеристика двух подсемейств маковых — собственно маковых (Papaveroideae) и дымянковых (Fumarioideae). Выделяют еще 3-е под­семейство гипекоумовые (Hypecooideae), куда относится упоминавшийся выше небольшой род гипекоум (Hypecoum). Поскольку из андроцея последнего выводят своеобразные тычинки — дымянковых и андроцей кре­стоцветных, Hypecooideae рассматривают часто в качестве исходной груп­пы в семействе маковых. Тогда большое количество тычинок у мака и других родов, очевидно, вторичный признак. Однако этим соображениям противо­речит то, что сам Hypecoum с его своеобразным венчиком, где лепестки внутреннего и наружного кругов сильно различаются, и однолетней жиз­ненной формой создает впечатление производного рода. К тому же эмбрио­логические и палинологические признаки Hypecoum своеобразны.

Систематическое положение маковых не очевидно. Особенно спорно род­ство с нижеописываемыми семействами, часто объединяемыми с маковыми в один порядок Rhoeadales — Макоцветные. По-видимому, маковые имеют общих предков с лютиковыми. Интересны в этом отношении некоторые аме­риканские роды Papaveroideae, у которых встречаются такие признаки, как неопределенное количество лепестков и тычинок, коробочки, легко распа­дающиеся по числу плодолистиков, или 3-членный околоцветник К₃С₃₊₃. Однако они обладают млечниками, что не свойственно лютиковым.

ПОРЯДОК КАПЕРЦОВЫЕ (Capparales)

СЕМЕЙСТВО КАПЕРЦОВЫЕ (Capparaceae, или Capparidaceae)

Кустарники, невысокие деревья или травы с очередными простыми или пальчатыми листьями с прилистниками. Цветки одиночные или в кистевид­ных соцветиях, зигоморфные или актиноморфные. Прицветники отсутствуют. Характерен андрогинофор и/или гинофор, а также различные выросты оси цветка в виде диска или трубки, иногда имеется бокальчик осевого происхож­дения. Чашелистиков 4, в 2 кругах. Лепестков 4. Тычинок 4, 6 или более, иног­да очень много. Завязь верхняя, из 2, реже нескольких плодолистиков, 1- или многогнездная, с постенной плацентацией и большим числом кампилотроп-ных семязачатков с 2 интегументами. Столбик с головчатым или 2-лопастным рыльцем. Плоды — стручковидная коробочка или ягодообразные. Семена без эндосперма.

Каперцовые включают 45 родов и 800 видов в сухих районах тропиков и суб­тропиков, немногие — на юге умеренной зоны. Обитают в саваннах, зарослях сухих кустарников и даже полупустынях и пустынях. Соответственно образу жизни они часто обладают побегами, превращенными в колючки, мелкими склерофи-цированными или сильно редуци