Особенности покрытосеменных как наиболее высокоорганизованной группы растений

ОТДЕЛ ПОКРЫТОСЕМЕННЫЕ, ИЛИ ЦВЕТКОВЫЕ.

Общая характеристика

Численность, геологическая история покрытосеменных.

Покрытосеменные - самый крупный отдел расте­ний, в составе которого выделяется 2 класса, 533 се ­ мейства, около 13000 родов и не менее 250000 видов.

Достоверные остатки покрытосеменных известны из мелового периода мезозойской эры по находкам вегетативных и репродуктивных структур и органов - древе­сины, листьев, цветков, плодов и пыльцы. Более ранние остатки домелового периода, которые описывались как принадлежащие покрытосеменным, после более тща­тельной проверки оказались либо неправильно опреде­ленными и классифицированными, либо не точно уста­новлен их возраст. Некоторые ученые допускают возможность появления некоторых покрытосеменных на границе юрского и мелового периодов.

Покрытосеменные, являясь самыми молодыми по времени появления на Земле, стали самой многочис­ленной и распространенной по земному шару, наиболее
приспособленной к наземным условиям существования группой, часто доминирующей в различных сообщест­вах и типах растительности. Это настоящие «победители в борьбе за существование», как их образно назвал М.И. Голенкин.

Особенности покрытосеменных как наиболее высокоорганизованной группы растений.

Они касаются цикла развития, репродуктивных структур и вегетативных органов и возникли в процессе приспособления к условиям жизни на суше.

Особенности цикла развития. Покрытосеменные, как и голосеменные, характеризуются наличием в цик­ле развития диплоидной (спорофит) и гаплоидной (гаметофит) фаз. Абсолютно преобладающей является диплоидная фаза, или бесполое поколение (спорофит). Гаплоидная фаза - гаметофит, не является самостоя­тельным поколением, а «вклинивается» в общую по­следовательность жизненного цикла в виде сильно ре­дуцированного мужского гаметофита - пыльцевого зерна, и женского гаметофита - зародышевого мешка. Важная особенность цикла развития - крайняя редукция мужского и женского гаметофитов, отсутствие антеридиев и архегониев.

Пыльцевое зерно имеет только две клетки, которые образуются в результате деления ядра микроспоры: вегетативную (клетка трубки) и генеративную (спермиогенная) клетки. Из спермиогенной клетки образу­ются два спермия.

Женский гаметофит претерпел значительное упро­щение по сравнению с гаметофитом голосеменных. При его формировании происходит всего три митотических деления, которые претерпевает ядро мегаспоры и его производные. В конечном итоге в семяпочке об­разуется 8-ми ядерный семиклеточный зародышевый мешок - женский гаметофит. В нем на микропилярном полюсе находятся 3 клетки, составляющие яйцевой ап­парат, из них средняя - яйцеклетка и 2 прилегающие к ней с боков - клетки-спутницы (синергиды). В центре зародышевого мешка образуется центральная клетка при слиянии двух полярных ядер, а на халазальном по­люсе расположены 3 клетки антиподы. Таким образом, сокращается продолжительность гаплоидной фазы и формирования структур, участвующих в процессе оп­лодотворения.

Своеобразие покрытосеменных состоит в том, что только в этой группе растений происходит процесс двой­ного оплодотворения. Суть его заключается в том, что один из спермиев сливается с яйцеклеткой с образо­ванием диплоидной зиготы, из которой развивается за­родыш, а второй спермий - с диплоидным ядром цен­тральной клетки, и в результате образуется триплоидное ядро первичной клетки эндосперма, который является питательной тканью. В отличие от голосеменных эндосперм не принадлежит гаметофиту. Развитие зародыша и питательной ткани происходит сбалансированно.

Важнейшей особенностью покрытосеменных явля­ется наличие цветка - многофункционального ком­плексного органа, присущего только этой группе. По своей морфологической природе он представляет собой видоизмененный укороченный первоначально споро­носный побег, обеспечивающий образование репродук­тивных структур, а также прохождение всех процессов, связанных с семенным размножением.

Основные элементы цветка - это микро- и мегаспорофиллы. Микроспорофиллы, видоизменённые в тычинки, несут на тычиночной нити пыльник, состоящий обычно из двух половинок. Каждая половинка пыльника — это два сросшихся микроспорангия (два гнезда). Мегаспорофиллы занимают центральную часть цветка и образуют при срастании между собой один пестик, либо остаются свободными - несколько пестиков. Кро­ме этих изначально спороносных элементов цветка, снаружи имеется покров в виде листовидных образова­ний - околоцветник, который может быть простым или двойным, состоящим из чашечки и венчика. Тычинки и пестики могут располагаться в разных цветках.

Существует огромное разнообразие цветков, кото­рое возникло в результате выработки приспособлений к эффективному выполнению различных функций, Присущих этому органу. В нем (или в них) происходят в строгой последовательности следующие процессы: об­разование микро- и мегаспор; микро- и мегаспорогенез; формирование мужского и женского гаметофитов, про­дуцирующих гаметы; обеспечивается перенос пыльцы, её прорастание и доставка спермиев в зародышевый мешок посредством пыльцевой трубки; двойное опло­дотворение; развитие зародыша и запасной питатель­ной ткани. Завершающим этапом является образование семян, заключенных в плод, их рассеивание и распро­странение в пространстве.

Большое значение имеет форма и характер поверх­ности пыльцевых зерен, отличающихся огромным раз­нообразием. Оно возникло в результате приспособле­ния к различным агентам переноса пыльцы, обеспечи­вающего перекрестное опыление. Насекомоопылению способствуют нектарники.

У многих растении имеются соцветия, которые обеспечивают успешное массовое перекрестное опыле­ние цветков, повышающее семенную продуктивность растений.

Немаловажную роль выполняет околоцветник, при­влекающий своей окраской, формой, величиной насе­комых и других животных (колибри) как опылителей. Рыльце пестика, воспринимающее пыльцу, своими вы­делениями удерживает пыльцевые зерна и стимулирует их прорастание. Столбик пестика способствует пере­движению пыльцевой трубки, наличие рыльца и стол­бика повышает избирательность генеративных струк­тур, завязь создает защиту и благоприятную влажную среду для развивающихся в ней семяпочек. Из завязи образуется плод, в котором находятся семена, число которых от одного до нескольких сотен. Наличие плода - одна из характерных особенностей отдела, отражен­ная в названии покрытосеменные. В процессе эволюции выработалось большое разнообразие плодов, что создает оптимальные возможности для расселения растений. Этому способствуют также многообразные связи с разными группами животных как агентов для распространения семян (птицы, млекопитающие, муравьи ит.д.). Происходила сопряженная эволюция мира покры­тосеменных и мира животных, само существование некоторых групп животных было бы невозможно без цветковых.

Приспособления к жизни на суше касаются так­же и вегетативных органов. Следует отметить важ­нейшие из них:

• у большинства покрытосеменных имеются настоящие сосуды - самые совершенные водопроводящие элементы ксилемы;

• во флоэме образуются, помимо ситовидных трубок, клетки спутницы, облегчающие отток органи­ческих веществ в другие ткани;

• разнообразие морфологического и анатомического строения вегетативных органов; наличие видоиз­менений органов; их многофункциональность; (корневища, клубни, луковицы и др.);

• богатство жизненных форм;

• интенсивность прохождения этапов индивидуального развития (онтогенеза), высокая интенсивность размножения, в том числе вегетативного;

• богатство и разнообразие биохимического состава, который обеспечивает устойчивость к неблаго­приятным факторам среды.

Совокупность всего разнообразия приспособлений, возникших в процессе эволюции в условиях наземного существования позволило покрытосеменным занять господствующее положение в растительном покрове земного шара.

Особый интерес представляет проблема происхож­дения цветка как наиболее характерного органа покрытосеменных. На этот счёт существует несколько точек зрения, которые можно выделить в три основные груп­пы: стробилярная, псевдантовая и теломные гипотезы (чаще именуемые теориями).

Суть стробилярной гипотезы состоит в том, что исходным типом цветка считается обоеполый цветок, приспособленный к насекомоопылению, который про­изошел из «обоеполого» стробила, сходного с «обоепо­лой» шишкой беннеттитовых.

Согласно псевдантовой гипотезе первоначально воз­никли раздельнополые ветроопыляемые цветки из соб­раний микро- и мегаспорофиллов, подобных таковым у представителей эфедровых и гнетовых из голосеменных. Предполагается, что в дальнейшем на базе объединен­ных раздельнополых возникли обоеполые цветки.

Разные варианты теломных гипотез происхождения цветка предполагают разные пути возникновения цвет­ков различных типов, развивавшихся независимо друг от друга. Исходными структурами для них были не дифференцированные на органы теломы, имевшие ра­диальную симметрию и ветвившиеся дихотомически. Они разделялись на стерильные (не спороносные) и фертильные (спороносные) части.