Основные принципы организации биомембран

Основными мембранными структурами клетки являются плазматическая мембрана, эндоплазматический ретикулум, пластинчатый комплекс, митохондриальная и ядерная мембраны. Каждая из этих мембран имеет существенные структурные особенности и выполняет специфические функции в клетке, но все они построены по единому типу. Структура и функции мембран нарушаются при ряде заболеваний и не редко составляют существенный этап патогенеза болезни

В большинстве мембран содержится 50-75 % белков, остальная часть приходится в основном на долю липидов. Углеводы присутствуют лишь в составе гликопротеинов и гликолипидов. Вода составляет 20% от мембранного материала, а отношение белок/липид в зависимости от вида мембран колеблется от 0,25 (клетки миелиновой оболочки) до 3,0 (митохондриальные мембраны).

Липидам принадлежит главная роль в образовании мембран как клеточных структур: пластинчатая, «мембранная» форма и основные физико-химические свойства мембран определяются именно липидами. Липиды мембран представлены четырьмя основными группами:

1. Фосфолипиды (до 90%) – глицерофосфолипиды и сфингофосфолипиды. Глицерофосфолипиды – производные фосфатидной кислоты. Фосфатидилинозитол, в состав которого входит шестиатомный циклический спирт инозитол, участвует в одном из механизмов передачи внешних регуляторных сигналов через клеточную мембрану в клетку.

Сфинголипиды (сфингомиелины) -- липиды, содержащие аминоспирт сфингозин. Простейший представитель сфинголипидов — церамид.

Гликолипиды - углеводсодержащие соединения, в которых углеводная часть ковалентно связана с липидной. В мембранах содержатся главным образом углеводные производные церамида (N-ацилсфингозина). Производные церамида и нейраминовой кислоты - ганглиозиды - часто выделяют в отдельную группу липидов - гликосфинголипиды.

Стероиды представлены холестерином. Характерные черты структуры холестерина — наличие тетрациклической группировки и углеводородной разветвленной цепи с восемью углеродными атомами; спиртовой группы.

Характерной особенностью молекул фосфолипидов и гликолипидов является их амфифильность: один конец молекулы гидрофобный, другой — гидрофильный. Хвост» липидных молекул представлен насыщенными и ненасыщенными жирными кислотами (12 – 24 С). Они, как правило,имеют четное число атомов углерода, но встречаются и нечетные углеводородные остовы.

Белки могут быть частично или полностью погружены в мембрану (интегральные белки) либо располагаться на ее поверхности (периферические белки). Участки белка, которые обращены во внеклеточную среду, могут подвергаться гликозилированию.

Белковый состав разных мембран различен. Например, плазматическая мембрана клеток печени содержит сотни разных белков, а мембраны наружных сегментов палочек сетчатки глаза — лишь несколько белков, в основном родопсин (зрительный пурпур). Белки мембран выполняют разные функции: структурные белки, ферменты, белки, осуществляющие трансмембранный перенос веществ, рецепторы гормонов или других сигнальных молекул.

Клеточные мембраны создают существенные ограничения для перемещения веществ, причем основным препятствием является гидрофобная зона мембраны. Однако мембраны не являются наглухо закрытыми перегородками. Одна из главных функций мембран — регуляция переноса веществ. Например, плазматическая мембрана должна впустить в клетку и удержать вещества, которые нужны клетке, и освободиться от ненужных. Через мембраны клетки в одно и го же время в обоих направлениях проходят сотни разных веществ.

Пассивный транспорт:

1. Простая диффузия. Небольшие нейтральные молекулы типа Н₂О, СО₂, О₂, NH₃ (но не NH₄⁺), мочевина, этанол, а также гидрофобные низкомолекулярные органические вещества могут диффундировать через мембрану без участия каких-либо специальных механизмов, как правило, в области структурных дефектов. Перенос веществ осуществляется по градиенту концентрации, протекает неизбирательно и с низкой скоростью.