Раздел XII Физиология дыхания

138. Основные функции дыхания и показатели внешнего дыхания. История изучения вопросов физиологии дыхания (Р. Майер, Э. Гоппе-Зейлер, Э. Геринг, М.Флуранс, М. Холл, Ф. Дондерс, А.М. Филомафитский, И.М. Сеченов, Д. Холдейн, К. Гейманс, А.Крог, Д. Баркрофт, О. Варбург, К. Хейманс, М.В. Сергиевский). Дыхательная функция легких. Понятие о дыхании и его этапах. Внешнее и внутреннее ды­хание. Значение дыхания для организма. Потребность организма в кислороде и выделении углекислого газа при различных физиологи­ческих состояниях. Методы определения потребления кислорода и выделения углекислого газа. Дыхательный коэффициент, его применение при оценке энергот­рат организма методом косвенной биокалориметрии. Минутный объем дыхания (МОД) и его составляющие. Частота дыхательных циклов. Резервные возможности внешнего дыхания - макси­мальное потребление кислорода (МПК) и максимальная вентиляция легких (МВЛ); методы их определения. Недыхательные (выделительная, эндокринная, поддержание рН) функции легких.

139. Вентиляция легких (механизм вдоха и выдоха). Общий функциональный план дыхательного аппарата. Легкие и их дыхательные элементы. Дыхательный цикл (дыхательная периодика) и его характеристика. Биомеханика внешнего дыхания - изменения объема грудной полости при вдохе и выдохе, изменение внутриплеврального и внутрилегочного давления при вдохе и выдохе, модель Дондерса, отрицательное давление в грудной полости и его значение, механика акта вдоха и выдоха. Характеристика инспираторной и экспираторной мускулатуры (виды мышц, их иннервация). Энергетическая стоимость работы дыхательной мускулатуры в зависимости от параметров внешнего дыхания. Дыхательный объем. Анатомическое мертвое пространство. Вентиляция легких и ее неравномерность в разных отделах органа. Целесообразность введения понятий о легочной и альвеолярной вентиляции. Пневмоторакс как проявление разгерметизации грудной клетки. Опасность проникающих ранений грудной клетки (для дыхательной функции) Механизм нарушения вентиляции легких при закрытом и отк­рытом пневмотораксе, первая медицинская помощь. Искусственное ды­хание и искусственная вентиляция легких (ИВЛ).

140. Методы исследования внешнего дыхания и основные легочные объемы и емкости. Пневмография, спирометрия, спирография, пневмотахометрия – как основные клинические методы оценки функционального состояния внешнего дыхания. Индекс Тиффно. Четыре первичных легочных объема (дыхательный объем, резервный объем вдоха, резервный объем выдоха, остаточный объем легких) и четыре легочных емкости (общая емкость легких, жизненная емкость легких, емкость вдоха и функциональная остаточная емкость легких) - методы их определения, должные величины и значение в комплексной оценке внешнего дыхания. Понятие об анатомическом, альвеолярном и физиологическом (функциональном) мертвых пространствах.

141. Физиология дыхательных путей и респираторное сопротивление. Морфофункциональные особенности верхних и нижних дыхательных путей. Генерации бронхов (классификация Э.Р. Вейбеля). Физиологические особенности мерцательного эпителия и гладких мышц трахеи и бронхов. Местная, гуморальная и нервная (симпатическая и парасимпатическая) регуляция просвета дыхательных путей. Влияние эндогенных хемомодуляторов на М-холинореактивность и b₂-адренореактивность гладких мышц дыхательных путей. Объемная и линейная скорость воздушного потока в различных участках дыхательных путей. Респираторное сопротивле­ние и его компоненты (эластическое и резистивное сопротивления). Эластическое сопротивление, единица его измерения (эластанс) и факторы, влияющие на его величину - эластическая тяга легких (эластичность альвеолярной ткани; поверхностное натяжение альвеол за счет сурфактанта) и эластическая тяга грудной клетки. Зависимость эластического сопротивления от параметров внешнего дыхания и легочной патологии. Растяжимость легких. Резистивное (неэластическое) сопротивление и его компоненты - аэродинамическое сопротивление потоку воздуха, динамическое и инерционное сопротивление перемещающихся тканей. Зависимость величины аэродинамического сопротивления от характера (ламинарное, турбулентное), скорости и вязкости воздушного потока и параметров (длина и радиус) дыхательных путей. Аэродинамическое сопротивление на разных фазах дыхательного цикла и при легочной патологии (бронхиальная астма). Коллатеральная вентиляция легких.

142. Регуляция дыхания. Поддержание газового состава организма за счет организации дыхательной периодики как основная задача функциональной системы регуляции дыхания. Паттерны дыхания в условиях нормы и патологии - эйпноэ, апноэ, тахипноэ, брадипноэ, гаспинг (терминальное дыхание), атактическое и апнейстическое (апнейзис) дыхание, дыхание Чейн-Стокса, дыхание Биота, дыхательная апраксия, нейрогенная гипервентиляция (гиперпноэ). Произвольное изменение глубины и частоты дыхания. Влияние на параметры внешнего дыхания газового состава и рН артериальной крови. Изменение вентиляции легких при гиперкапнии и гипоксии. Опыты Фредерика с перекрестным кровообращением. Классические представление о механизмах регуляции дыхания, или модель Питтса - дыхательный, пневмотаксический и апнейстический центры, корковые центры дыхания, хеморецепторы (чувствительные к гиперкапнии, гипоксии и ацидозу). Современная концепция регуляции дыхания, или модель Брэдли и соавторов (1975), - центральный механизм дыхания (ЦМД) и его составляющие - генератор центральной инспираторной активности и механизм выключения инспирации. Нейронная организация ЦМД (нейроны продолговатого мозга, моста, гипоталамуса, мозжечка и коры больших полушарий и их связь с альфа - мотонейронами дыхательной мускулатуры). Роль медуллярных хеморецепторов, хеморецепторов аортальной и каротидной зон, механорецепторов растяжения легких и мышечных рецепторов в регуляции работы ЦМД. Механорецепторный рефлекс Геринга-Брейера. Хеморецепторные рефлексы. Значение ирритантных и юкстаальвеолярных механорецепторов легких в регуляции дыхания и инициации защитных (чихание, ка­шель) и патологических (одышка) дыхательных рефлексов. Условнорефлекторная и произвольная регуляция дыхания. Взаимодействие ЦМД с другими центрами головного мозга. Особенности регуляции дыхания при различных условиях (при глотании, артикуля­ции и фонации, при мышечной работе, в условиях повышенного и по­ниженного атмосферного давления). Храп во сне. Рациональные способы дыхания. Первый вдох новорожденного. Физиологические основы действия смеси девяносто шести процент­ного кислорода и четырехпроцентного СО₂ (карбогена).

143. Газообмен между альвеолярным воздухом и кровью. Процентное содержание и парциальное давление кислорода, углекислого газа и азота в атмосферном, альвеолярном и выдыхаемом воздухе. Относительное постоянство состава альвеолярного воздуха. Содержание (в мл/л и в объемных процентах) и парциальное напряжение этих газов в артериальной и венозной крови, в межклеточной среде и в клетках. Парциальные газовые градиенты и их значение для газообмена в легких. Обмен газов как результирующая трех процессов – вентиляции легких, перфузии легких (легочного кровотока) и диффузии газов. Особенности диффузии газов между альвеолярным воздухом и капиллярами легких - структура и свойства легочной мембраны; диффузионная поверхность, закон диффузии Фика, коэффициент диффузии газов (диффузионная проводимость), диффузионная способность легких для кислорода и углекислого газа. Соотношение между вентиляцией легких и легочным кровотоком, или вентиляционно-перфузионный коэффициент; его зависимость от позы человека и других факторов. Альвеолярное, анатомическое и физиологическое мертвые пространства.

144. Транспорт кислорода кровью и обмен кислорода между кровью и тканями. Фракция физически растворенного кислорода - закон Генри-Дальтона, коэффициент Бунзена, зависимость объема фракции от парциального напряжения кислорода, гипербарическая оксигенация. Химически связанный кислород - характеристика гемоглобина и его отдельных форм, «число Хюффнера», зависимость сродства гемоглобина к кислороду от рО₂ (кривая диссоциации оксиге­моглобина, или сатурационная кривая), от рСО₂, рН, температуры среды (эффект Бора, или сдвиг кривой диссоциации оксигемоглобина) и содержания в эритроцитах 2,3-дифосфоглицерата. Кислородная емкость крови. Коэффициент утилизации О₂ в разных условиях. Диффузия кислорода из капилляров к клеткам-потребителям. Модель А. Крога. Депонирование кислорода в мышечных клетках и роль миоглобина. Гипоксия, гипоксемия и гипероксия. Ток­сичность кислорода. Перекисное окисление липидов. Эндогенные антиоксиданты. Оксигемометрия и оксигемография. Горная болезнь. Особенности дыхания под водой. Кессонная болезнь.

145. Транспорт углекислого газа кровью и обмен углекислого газа между тканями и кровью. Механизм переноса СО₂ из клеток в кровь. Транспорт СО₂ кровью. Фракции СО₂ в крови - физически растворенный СО₂, связанный с гемоглобином (карбгемглобин), связанный ионами Na⁺ и К⁺.(бикарбонаты). Роль эритроцитов и карбоангидразы в транспорте СО₂ - химические процессы, протекающие в венозной и артериальной крови при транспорте СО₂ . Хлоридный сдвиг (сдвиг Хамбургера). Зависимость связывания СО₂ от рСО₂, рО₂ и уровня оксигемоглобина (эффект Холдена). Транспорт СО₂ и кислотно-щелочное равновесие (КЩР). Оценка КЩР по методу Аструпа. Роль легких в подержании КЩР.