Движения растений

Движение — это перемещение организма или его частей в пространстве. Двигательная активность растений необходима для питания, защиты и размножения. У большинства растений движения не удается наблюдать непосредственно, так как они происходят очень медленно. Некоторые растения обладают быстрыми двига­тельными реакциями, сходными по скорости с движениями жи­вотных (мимоза стыдливая, мухоловка, тычинки василька и барбариса и др.).

В некоторых случаях продвижение в пространстве у расте­ний достигается за счет верхушечного роста (гифы грибов, пы­льцевые трубки, корневые волоски). С использованием измене­ний тургорного давления в клетках осуществляются движения устьиц, медленные настические движения листьев или быстрые движения листьев в ответ на сотрясение (сейсмонастии). Одна­ко для подавляющего большинства растений, начиная с нит­чатых водорослей, характерным способом перемещения в про­странстве является рост растяжением. В основе движения растений лежат осмотические процессы в отличие от движений животных, происходящих с участием сократительных белков.

Способы движения растений можно классифицировать сле­дующим образом:

I. Движение цитоплазмы и органоидов.

II. Локомоторные движения с помощью жгутиков (так­сисы).

III. Верхушечный рост (корневые волоски, пыльцевые труб­ки, протонема мха).

IV.Ростовые движения (удлинение осевых органов, круговые нутации, тропизмы: фото-, гео-, тигмо-, хемо-, термои т. д., ростовые настии: фото-, термо-, гигро-).

V.Тургорные движения (движения устьиц, медленные тургорные движения — настии, быстрые тургорные движения −сейсмонастии).

К этому перечню можно добавить пассивные механические движения растений, такие, как растрескивание спорангиев, су­хих плодов и т. д. Распространен у растений пассивный способ переноса пыльцы и семян с помощью ветра и представителей животного мира.

Необратимого растяжения клеток лежит в основе удлинения осевых органов, увеличения площади листовых пластинок и тех форм настий, которые осуществляются путем роста клеток растяжением.

Рост растяжением включает в себя образование в клетке центральной вакуоли, накопление в ней осмотически активных веществ, поглощение воды и размягчение и растяжение кле­точных стенок. Возникающее тургорное давление служит ос­новной силой, растягивающей клеточную стенку. Растяжение клеточных стенок поддерживается включением в них новых мо­лекул полисахаридов.

Растяжение регулируется гормональной системой. Основ­ную роль в регуляции роста растяжением выполняет ИУК.

Тропизмы — это ростовые движения растений, обусло­вленные изгибанием или искривлением органов в ответ на фак­торы среды, действующие односторонне. Они осуществляются в растущих частях растений и, как правило, являются след-ствием более быстрого роста клеток растяжением на одной стороне побега, корня или листа.

Согласно теории тропизмов Холодного-Вента под влия­нием односторонне действующих факторов (раздражителей) в органах индуцируется поперечная электрополяризация тка­ней, в результате чего транспорт ИУК, а следовательно, и рост становятся асимметричными. В механизме тропизмов принимают участие и другие фитогормоны. В зависи­мости от природы раздражителей различают гео-, фото-, тигмо-, гидро-, аэро-, термо-, электро-, травмо- и автотропизмы. При положительных тропизмах движение направлено в сторону раздражающего фактора, при отрицательных — от него. Органы, располагающиеся вдоль градиента раздражите­ля, называются ортотропными, под прямым углом — диатропными, а под любым другим углом — плагиотропными. С помощью тропизмов осуществляется такая ориентация орга­нов в пространстве, которая обеспечивает наиболее эффектив­ное использование факторов питания, а также служит для за­щиты от вредных воздействий.

Геотропизм — ориента­ция в пространстве и изгибание под действием гравитационно­го поля вследствие разной скорости роста противоположных сторон органа. В почве при прорастании семян, клубней (т. е. в темноте) растения ориентируются прежде всего по гравита­ционному полю. У наземных растений корни, растущие по на­правлению действия силы тяжести, обладают положительным геотропизмом, а надземные органы, растущие против действия силы тяжести,—отрицательным.

Вре­мя воздействия, необходимое для получения эффекта при гео­тропизме, составляет 2 мин, а время реакции — 10 — 90 мин.

Восприятие силы тяжести связано с воздействием давления на клеточные мембраны (плазмалемму или ЭР) находящихся в цитоплазме тяжелых частиц — статолитов. Клетки, содержащие статолиты, называют статоцитами.

Фототропизм. Ростовые изгибы органов растений под влия­нием одностороннего освещения называют фототропизмами. При положительном фототропизме воспринимается не напра­вление света, а разность в количестве света между теневой и освещенной сторонами органа. Отрицательный фототропизм наблюдается у корней некоторых растений, у ризоидов пече­ночников и заростков папоротника. Листья могут осущест­влять диафототропизмы, занимая положение, перпендикуляр­ное к падающему свету. Фототропические изгибы обусловлены различием в скорости роста растяжением на освещенной и не­освещенной сторонах органа. Затененная сторона растет более интенсивно.

Хемотропизм. Ростовая двигательная реакция на градиент химических соединений называется хемотропизмом. Он обна­ружен у корней, пыльцевых трубок, железистых волосков ро­сянки и у других объектов. Клетками рецептируются гра­диенты различных химических веществ. Это могут быть кислоты и щелочи (раздражающими стимулами служат ионыН⁺ и ОН), трофические факторы (минеральные соли и орга­нические вещества), гормоны, аттрактанты и другие регуляторные соединения. Растения реагируют ростовыми движения­ми в направлении градиента (положительный хемотропизм) или от него (отрицательный хемотропизм). Кроме реакций на растворимые в воде соединения у расте­ний известны хемотропические ответы на газообразные веще­ства. У корней отмечена положительная реакция на О₂ и СО₂. К хеморецепторным реакциям относится также гидротропизм (ориентация по градиенту влажности) корней и гиф грибов (по­ложительный), спорангиев фикомицетов (отрицательный) и других растительных объектов.

Тигмотропизм. Тигмотропизмы, или гаптотропизмы,— это ростовые изгибы в ответ на прикосновение. Примером могут служить тигмотропические движения колеоптилей, усиков неко­торых лазящих растений, кончиков воздушных корней и ли­стовых черешков ряда растений.

Другие виды тропизмов. Помимо действия света, силы тяже­сти, механических раздражителей и химических веществ, двига­тельные ростовые реакции вызываются и другими раздражите­лями. Так, при одностороннем действии теплового излучения развивается термотропическая реакция.

Электротропизм (гальванотропизм) проявляется при поме­щении органа растения в электростатическое поле или при про­пускании тока через растения. Пропускание тока (20 мкА) по­перек апикального участка колеоптиля в течение 2 мин вызывает его изгиб. При помещении проростков в электриче­ское поле (между пластинами конденсатора) побеги изгибают­ся к положительно заряженной, а корни — к отрицательно за­ряженной пластине. Однако для этого нужно высокое напряже­ние поля (сотни вольт на 1 см).

Ростовая реакция на одностороннее поранение называется травмотропизмом. При одностороннем повреждении верх­ушки корня механическим, химическим или температурным воздействием в зоне роста наблюдается изгиб в сторону от на­несенного повреждения (отрицательный травмотропизм).

Большой интерес представляет феномен автотропизма, под которым понимают способность органов выправлять тропиче­ские изгибы после того, как раздражение, вызвавшее изгиб, перестало действовать.

Настии — обратимые движения (изгибы) органов с дорсивентральным строением в ответ на изменение диффузно дей­ствующих факторов внешней среды (например, открывание и закрывание цветков при смене дня и ночи). Направленность настических движений зависит от структуры самого органа. Это более совершенная форма движения, чем тропизмы. У не­которых растений настии происходят в результате неравномер­ного роста клеток растяжением. При более быстром росте верхней стороны орган (лист, лепесток) изгибается книзу (эпинастия), при обратном соотношении скоростей роста — квер­ху (гипонастия).

По отношению к тем или другим раздражителям настии делят на фото-, термо-, гидро-, никти-, хемо-, тигмо-, сейсмо-, травмо- и электронастии. Настические движения обеспечивают защиту органов (закрывание цветков, опускание листьев) или захват предметов (движения усиков, железистых волосков росянки).

Фотонастии. Фотонастические движения свойственны мо­лодым листьям |И цветкам многих видов. Большинство днев­ных цветков закрывается с уменьшением интенсивности днев­ного света, а у ночных, наоборот, в этих условиях наблюда­ется открывание цветков. Эти реакции можно вызвать экспери­ментально в любое время суток, затеняя или освещая цветки. В ряде случаев эти фотонастические движения цветков осуще­ствляются благодаря различной скорости роста верхней и ниж­ней сторон лепестков в ответ на изменение освещенности.

Листовые пластинки молодых листьев, способных к фотона-стиям, днем располагаются горизонтально, а вечером меняют свое положение путем искривления черешков или листовой пластинки. У бальзамина, например, затенение листа в полдень ускоряет рост на верхней стороне черешков, в результате чего лист опускается листовой пластинкой вниз. Ростовые движения органов происходят до тех пор, пока у них сохраняется способ­ность к росту растяжением.

Термонастии. При повышении температуры ускоряется рост внутренней стороны лепестков тюльпанов и крокусов и цветки раскрываются, а при понижении температуры рост интенсивнее на внешней стороне основания лепестков и цветки закрывают­ся. Скорость движения определяется быстротой изменения тем­пературы. Лепестки уже реагируют на изменение в 0,2 °С.

Тигмонастии. В физиологическом плане тигмонастии впервые начал изучать Ч. Дарвин. Объектами его исследований были, в частности, усики лазящих растений. Усики большин­ства лазящих растений имеют дорсивентральное строение и ре­агируют на прикосновение закручиванием (рис. 13.7). Наиболее чувствителен к прикосновению самый кончик усика, но при этом он не отвечает на падающие капли дождя или прикосно­вение гладкой стеклянной палочки, а реагирует на прикоснове­ние шершавой палочки, на шерстяную нить, т. е. на предметы, создающие эффект трения. Усики гороха отвечают ростовым движением на раздражение массой 0,25 мг. Массу такой вели­чины еще не воспринимают рецепторы кожи млекопитающих.

Рецепция стимула происходит в эпидермальных клетках любого участка кончика усика, которые для улучшения во­сприятия трения могут иметь дополнительные приспособления в виде сосочков, выступов и т. д. (рис. 13.8). Физиология рецеп­ции контактного раздражения неизвестна. Рецепция механиче­ского раздражения, по-видимому, взаимосвязана с эффектами света в закручивании усика. В темноте в ответ на прикоснове­ние усик гороха не закручивается, но освещение растения даже через 90 мин после прикосновения индуцирует закручивание. Таким образом, поляризация усика, возникшая при односто­роннем касании, «запоминается» и реализуется уже на свету. Поляризация кончика усика может выражаться в изменении проницаемости клеточных мембран на разных сторонах возбу­жденного усика.

Способ передачи раздражения до конца не выяснен. Обна­ружено возникновение в кончике усика нераспространяющегося потенциала действия, предполагается также участие в передаче раздражения этилена и латерального транспорта ауксина. Обработкой ауксином или этиленом можно вызвать закручива­ние усика без механического раздражения.

Реакция клеток усика на прикосновение включает, как пра­вило, два типа процессов. Вначале в ответ на прикосновение происходит быстрое, но слабое тигмонастическое тургорное движение (сокращение), когда нижняя сторона усика теряет

тургор и становится вогнутой. При продолжающемся односто­роннем раздражении включается ростовая тропическая реакция клеток на другой стороне усика, в результате чего усик закручивается.

Нутации (от лат. nutatio — колебание, качание) — круговые, или колебательные движения органов растений, в ряде случаев имеющие эндогенный (автономный) характер. Так, растущий побег совершает качания, в результате чего его верхушка коле­блется относительно продольной оси. Аналогичные колеба­тельные движения наблюдаются у корней при их росте. Этот тип движений называется круговой }iymauueu. Эти нутации осу­ществляются за счет идущих по кругу местных ускорений ро­ста клеток в зоне растяжения. В основе ростовых круговых ну­таций стеблей и корней лежат геотропическая корректировка в гравитационном поле и автотропизм.

Вьющиеся растения. Особенно хорошо круговые нутации выражены у стеблей вьющихся растений (лиан). Длительность одного оборота у этих растений — от 2 до 12 ч. Большинство лиан завивается влево, т. е. верхушка побега движется против часовой стрелки (рис. 13.9). Вправо изгибается, например, сте­бель хмеля. Нередко завивание сопровождается скручиванием побега.

Молодой побег вьющегося растения сначала растет верти­кально. В результате диагеотропической реакции его верхушка изгибается и занимает горизонтальное положение. Вслед за этим наблюдаются круговые нутации с участием латерального геотропизма, который выражается в том, что в горизонталь­ном или косом положении у завивающегося побега стимули­руется не рост верхней или нижней стороны, как при обычной геотропической реакции, а рост боковой стороны. Вследствие этого побег обвивается вокруг опоры. Следует отметить, что у вьющихся растений чувствительность к прикосновению не обнаружена.

Движения вьющихся растений, по-видимому, зависят от присутствия гиббереллинов и флавоноидов. Ими вьющиеся растения особенно богаты. Обнаружено, что многие невьющие­ся растения начинают виться после обработки гиббереллинами.

Лазающие растения. Усики лазящих растений также совер­шают постоянные круговые нутации, однако в отличие от вью­щихся растений эти нутации носят эндогенный характер. Один оборот может занимать от 40 мин до нескольких часов. У мно­гих лазящих растений круговые движения совершает вся верх­няя часть побега.

Круговые нутации лиан и лазящих растений служат для по­иска опоры, необходимой для движения к свету.

Выше рассмотрен ряд ростовых настий. В большинстве слу­чаев настические изгибы — это тургорные движения. Они также обусловлены дорсивентральным строением органов и вызы­ваются теми же диффузно действующими факторами внешней среды. Однако тургорные настий не зависят от процессов роста и обусловливают двигательную активность тех органов, ко­торые закончили свой рост.

Обратимые тургорные движения осуществляются благода­ря увеличению и уменьшению в вакуолях специализированных клеток концентрации осмотически активных веществ (К⁺, С1, малата), в результате чего соответственно увеличиваются или уменьшаются поглощение воды и тургорное давление. Приме­рами могут служить медленные тургорные движения устьиц или опускание прекративших рост листьев на ночь («ночной сон»). Другой тип тургорных движений происходит за счет бы­строго обратимого выделения жидкости из клеток в специали­зированных тканях (например, в сочленениях листьев мимозы).

Движения устьиц. Примером обратимых движений являются движения устьиц. Эти движения обусловлены особенностью строения клеточных стенок замыкающих клеток. Утолщенной и нерастяжимой является та часть оболочки, которая обращена к устьичной щели. Остальная часть замыкающей клетки по­крыта тонкой клеточной стенкой, способной эластически (обра­тимо) растягиваться (рис. 13.10). Такое строение приводит к тому, что при возрастании тургорного давления и увеличении объема вакуоли замыкающих клеток устьичные щели откры­ваются (см. 5.4.3).

Степень их открытия определяется освещенностью, уровнем СО2 в тканях и их оводненностью. Особенно чувствительны устьица к синим лучам. При восходе солнца устьица откры­ваются при небольших интенсивностях света.

Открывание устьиц зависит от усиления выхода ионов Н⁺ из замыкающих клеток. Этот процесс связан с активацией Н⁺-помпы плазмалеммы в ответ на действие внешних или вну­тренних факторов. Освещение растения, адаптированного к темноте, приводит к усилению деятельности Н⁺-насосов плазмалеммы и тонопласта и гиперполяризации мембранного потенциала замыкающих клеток (рис. 13.11). Выход ионов Н⁺ из замыкающей клетки сопровождается одновременным про­никновением ионов К⁺ в эту клетку и затем в ее вакуоль. Ка­лий поступает из свободного пространства и из окружающих клеток. У галофитов функцию калия может выполнять натрий.

Транспорт К⁺в вакуоль происходит вместе с входом в нее анионов двух типов: ионов хлора, которые в зависимости от вида растения уравновешивают 5 — 100% поступившего К⁺, и анионов малата. Хлор транспортируется в замыкающие клетки из других клеток устьичного комплекса, а малат обра­зуется в самих замыкающих клетках. Индуцированное светом усиление выхода Н⁺ из замыкающих клеток сопровождается некоторым подщелачиванием цитоплазмы (до рН 7,2 и выше), что увеличивает активность фосфоенолпируваткарбоксилазы (ФЕП-карбоксилазы), максимум активности которой наблю­дается при рН 7,5 — 8,0. Фермент ускоряет процесс карбоксили-рования фосфоенолпирувата, образующегося из глюкозы при расщеплении крахмала, что приводит к возрастанию содержа­ния малата в замыкающих клетках устьиц. Не исключена так­же возможность синтеза малата из гликолата в микротелах за­мыкающих клеток. Уровень малата в них регулируется отрицательной обратной связью между количеством образо-

вавшегося малата и активностью ФЕП-карбоксилазы, величи­ной рН цитоплазмы и наличием СО₂ в тканях. Именно необ­ходимостью СОг для карбоксилирования ФЕП и образования малата объясняется чувствительность устьиц к изменениям концентрации ССЬ в тканях.

Увеличение в вакуолях замыкающих клеток содержания ос­мотически активных веществ (К ⁺, малата, С1~) приводит к усилению поступления воды в вакуоли, к возрастанию тур-горного давления, обратимому растяжению эластичных участ­ков клеточных стенок и открыванию устьичной щели. В регуля­ции открывания устьиц могут участвовать и цитокинины, способные усиливать поглощение К⁺ замыкающими клетками устьиц, активируя, возможно, Н ⁺,К ⁺ -АТРазу плазмалеммы.

При закрывании устьиц в замыкающих клетках содержание К ⁺, С1~ и малата уменьшается. Этот процесс регулируется СС>2 и абсцизовой кислотой. При высоких концентрациях СОг внутриклеточная среда в замыкающих клетках закисляется, что снижает активность ФЕП-карбоксилазы. АБК, содержание ко­торой возрастает при водном дефиците (см. 5.4.3), вызывает закрывание устьиц, нарушая Н⁺/К⁺ обмен в замыкающих клетках (гигронастия).

Таким образом, процесс открывания и закрывания устьиц связан с транспортом ионов через плазмалемму и тонопласт замыкающих клеток и изменением в них тургорного давления. Сходные механизмы лежат в основе всех тургорных настиче-ских движений органов растений в ответ на смену диффузно действующих факторов внешней среды.

Тургорные фотонастии. Смена условий освещения в течение суток вызывает медленные ритмические движения листьев мно­гих бобовых (фасоли, клевера и т. д.) и ряда растений других семейств (например, кислицы). Эти движения называют ник-тинастическими, или движениями «сна».

Движения листьев обеспечиваются деятельностью специали­зированных образований: подушечек в сочленениях между сте­блем и черешком, между черешком и пластинкой листа. У мимозы стыдливой имеются три порядка таких сочленений: между стеблем и главным черешком (подушечки первого по­рядка), между главным и боковыми черешками (второго по­рядка) и в основаниях мелких листовых пластинок (третьего порядка). Функцию моторных клеток в подушечках выполняют паренхимные клетки коры. Если моторные клетки при склады­вании листьев способны терять тургор и восстанавливать его при открывании, то их называют экстензорными {разги­бателями).

Клетки, тургор которых возрастает при складывании листьев и снижается при их открывании, называют флексорны-ми (сгибателями). Клеточные стенки экстензорных клеток эла­стичнее, чем у флексорных. Если экстензоры находятся на верх­ней стороне подушечки (например, у третичных подушечек стыдливой мимозы и акации шелковой), то листочки на ночь складываются вверх. Если экстензорные клетки расположены снизу подушечки, то листья складываются вниз (например, вторичные подушечки фасоли, кассии).

Никтинастические движения листьев связаны с изменениями транспорта- ионов и тургора в моторных клетках. При этом моторные клетки взаимодействуют с другими клетками коры и клетками колленхимы подушечки. Как и в устьичных клет­ках, изменения ионных потоков при смене режима освещения связаны с деятельностью Н⁺-помп, выводящих Н⁺ из мо­торных клеток, с транспортом К ⁺, С1 и других анионов. При движении взаимодействуют Н+-помпы моторных клеток верх­них и нижних частей подушечки, работающие в противопо­ложных фазах (рис. 13.12). Складывание листочков с наступле­нием темноты обусловлено снижением активности Н⁺-помпы экстензорных клеток, что вызывает выход из вакуоли этих кле-'ток К⁺ и С1~, а вслед за ними воды в утолщенные клеточные стенки колленхимы и в флексорные клетки, где активность Н⁺-помпы продолжает оставаться высокой. Это поддерживает по­ступление в них К⁺, анионов и Сахаров с помощью Н⁺-ко-транспортного механизма. Уменьшение тургора в экстен­зорных клетках приводит к складыванию листьев. Открывание листьев вызывается активацией Н⁺-помпы в экстензорных клет­ках, увеличением содержания в них К ⁺, О, Сахаров, повыше­нием тургора и объема клеток. При этом во флексорных клет­ках тургор снижается.

Никтинастические движения могут регулироваться фитогор-монами (например, ауксином), влияющими на деятельность Н⁺-помпы. Обработка листьев этиленом приводит к хорошо выраженной эпинастии (их опусканию). Движения чувствительны к действию температуры, причем ее снижение уско­ряет закрывание листьев и замедляет открывание (тер-монастии).

Тигмонастии. Железистые волоски росянки отвечают на прикосновение шершавых предметов изгибанием и выделением муравьиной кислоты. На капли дождя росянка не реагирует. Чувствительность к механическому раздражению (трению) очень высока. Реакция начинается от действия отрезка волоска (нитки) массой 0,82 мкг. Раздражение воспринимается самым кончиком железистого волоска. Затем раздражение передается по цитоплазме нижележащим клеткам. Визуально это выра­жается в сокращении («агрегации», как назвал Дарвин) вакуо­лей. Скорость проведения 8 мм/мин. Волосок изгибается ближе к основанию, т. е. место рецепции отделено от места реакции. Время от момента раздражения до начала реакции у росянки со­ставляет около 1 мин. В настоящее время известно, что стиму­ляция механорецепторов головок волосков росянки вызывает появление нераспространяющихся рецепторных потенциалов в соответствии с силой и продолжительностью раздражения. Если продолжительность и амплитуда рецепторных потенциа­лов достаточно велики, то индуцируется возникновение распро­страняющихся потенциалов действия. Так обеспечивается пере­дача раздражения к месту реакции.

Хемонастии. Изгибы на химическое раздражение у росянки выражены даже в большей степени, чем на механическое. Хе-морецепторной функцией обладает также головка волоска (рис. 13.13). Результатом хеморецепции служит индукция сгибания волоска и выделения пищеварительного сока. Хеморецепторы росянки наиболее чувствительны к азотсодержащим веществам

и, по данным Ч. Дарвина, реагируют уже на 0,24 — 0,48 мкг карбоната аммония.

К быстрым тургорным движениям относятся сейсмонасти-ческие (т. е. индуцируемые сотрясением) движения сложных листьев некоторых бобовых (мимозы, клевера), кислицы, вене­риной мухоловки и других растений. Наиболее изучен меха­низм сейсмонастии у мимозы, у которой при сотрясении (или в результате действия другого раздражителя) главный черешок опускается, черешки второго порядка сближаются, а листочки попарно складываются вверх, наклоняясь косо вперед (рис. 13.14). Такие же движения происходят и с наступлением ночи (никтинастия), однако в этом случае они развиваются медлен­но.

В ответ на механический удар или встряхивание нижние (эк-стензорные) клетки главного сочленения мимозы способны бы­стро (в течение секунд) терять тургор, что приводит к опуска­нию листа (см. рис. 13.14). Поднимается лист медленнее (30 — 60 мин). В настоящее время показано, что раздражение вызывает возникновение в листе потенциала действия с ампли­тудой 50— 100 мВ и продолжительностью спайка около 3 с, ко­торый распространяется по черешку со скоростью 0,5 — 4 см/с. В месте перехода черешка в подушечку первоначальный ПД индуцирует в подушечке ПД другого типа с латентным перио­дом 0,2 — 0,4 с. Через 0,05 — 0,1 с после возникновения ПД в подушечке электрическое сопротивление нижних моторных клеток снижается на 5—10% по сравнению с верхними. Это вызвано выходом ионов К+ и СГ из экстензорных клеток. Вы­ход ионов из вакуоли сопровождается выходом жидкости в межклетники, что и приводит к потере тургора клетками. По­токи ионов из клеток могут усиливаться вследствие открыва­ния калиевых и хлорных каналов тонопласта и плазмалеммы увеличенной концентрацией свободного Са²⁺. При раздраже­нии кальций входит в цитоплазму из клеточных стенок и, воз­можно, из вакуолей моторных клеток. Предполагается также, что в быстром движении могут участвовать белковые сократи­тельные системы моторных клеток.

Физиологическое значение опускания листьев у мимозы при сотрясении, по-видимому, связано с предотвращением повре­ждений от сильных ливней и ураганных ветров.