Старение и смерть клетки

Старение и в конечном итоге смерть являются следствием массированного митоптоза и накопления погибших клеток. С другой стороны, связи между этими процессами могут оказаться гораздо сложнее и менее предсказуемыми. На самом деле, не исключено, что органоптоз в одном органе может запускать апоптоз отдельных клеток в другом. Этилен запускает транскрипцию связанных со старением генов и модулирует (ускоряет) апоптоз. Мутанты растений арабидопсиса с нарушенной восприимчивостью к этилену обладают большей продолжительностью жизни по сравнению с контрольными растениями дикого типа. Под влиянием АБК ускоряется старение лепестков, количество. Имеются данные о том, что с возрастом происходят заметное деметилирование связанных со старением генов и активация их транскрипции. При созревании плодов томатов деметилируются гены полигалактуроназы и целлюлазы. Старение органов растений, в основном, идет по пути апоптоза и сопровождается дерепрессией многих специфических (маркерных) генов старения. В контроле за апоптозом у растений, как и у животных, принимают участие NO, Са2+ и, по-видимому, керамиды. В одной и той же растительной клетке могут существовать разные пути к запрограммированной гибели. ЗГК в растениях может запускаться многими, в том числе и неблагоприятными факторами, существует зависимый от салициловой кислоты апоптоз. Ключевая роль в инициации определенных видов апоптоза принадлежит митохондриям: также как и у животных, индуцированный выход из митохондрий цитохрома с и других белковых факторов запускает апоптоз в растительных клетках. Активные формы кислорода могут служить триггерными молекулами апоптоза, а антиоксиданты подавляют апоптоз у растений.

3. Типы роста у растений и морфогенез основных вегетативных органов – стебля, листа, корня. Коррелятивный рост.

Характерной чертой ростовых процессов растительных организмов является их локализация в определенных тканях — меристемах. Меристемы различны по расположению в отдельных органах. Апикальные, или верхушечные, меристемы расположены в окончаниях (верхушках) стебля и корня. Вставочные, или интеркалярные, меристемы характерны для стебля (рост междоузлий у злаков) и для некоторых листьев. Латеральные меристемы обеспечивают рост стебля в толщину (камбий, феллоген).

Клетки меристемы делятся; дочерние клетки достигают размеров материнской и снова делятся. Однако размер и объем меристем остаются постоянными. Это связано с тем, что большинство меристематических клеток через несколько делений (4—5) переходят к росту растяжением. Однако есть инициальные клетки, которые делятся в течение всей жизни органа. Показано также, что апикальные меристемы корня и стебля состоят из двух типов клеток, резко отличающихся по функциям и по способности к делению. Меристематические клетки, расположенные на самом верху стебля или корня, не прекращают делиться в течение всего периода роста. Эту зону меристематических клеток называют покоящимся центром (для корня) или меристемой ожидания (для стебля). Более длительная способность к делению является следствием меньшей частоты делений и большей длительности интерфазы. Одновременно данные клетки характеризуются и большей длительностью митотического цикла. Вместе с тем эти клетки более устойчивы к неблагоприятным воздействиям. Так, в них реже возникают хромосомные аберрации, что очень важно для сохранения жизнеспособности организма (В.Б. Иванов). Клетки меристемы ожидания стебля менее дифференцированы, что облегчает их последующую дифференциацию и имеет значение при переходе к образованию генеративных органов. Уже на первой фазе роста — фазе деления — клетки, находящиеся в нижней части меристемы, начинают дифференцироваться. В них постепенно накапливаются физиологические, а затем и морфологические различия. Эти различия обусловлены местоположением клетки, взаимодействием ее с другими клетками, а также той генетической программой, которая в нее вложена.

Вопрос о причинах дифференциации клеток — один из наиболее сложных вопросов физиологии. Все клетки данного организма обладают одинаковым геномом, а следовательно, все клетки должны обладать и одинаковыми потенциальными возможностями (тотипотентностью). Тотипотентность проявляется в способности дифференцированных растительных клеток превращаться в эмбриональные (дедифференцированные) и при определенных условиях давать начало целому организму. В частности, тотипотентность клеток проявляется в широко распространенной способности растительного организма к восста­новлению утраченных частей — регенерации. Хорошо известным примером регенерации является образование придаточных корней при черенковании растений. Черенками называется любая часть растения, стебля, корня, листа, которая, будучи отделена; способна дать новую особь. После отделения черенка клетки, прилегающие к поверхности среза, начинают усиленно делиться и образуется наплыв, или каллюс. Вначале каллюс — это недифференцированная ткань, а затем в ней обособляются проводящие элементы и закладываются корневые зачатки, из которых развиваются придаточные корни. Однако наиболее ярко тотипотентность клеток проявляется при культуре изолированных тканей.