Как по уже рассмотренным нами причинам, так и в силу драматических особенностей истории 20-го века, предположения о той или иной инстинктивности человеческого поведения вызывают резкое неприятие разнообразных групп общества, настаивающих на недопустимости "биологизаторства" - т.е. неоправданного (по мнению критиков) сопоставления поведения человека с поведением прочих животных. Ввиду столь болезненного отношения общества к человеческим инстинктам, современные учёные, исследующие врождённое поведение, исследованиями инстинктов занимаются редко, предпочитая изучать "эволюционно-стабильные стратегии поведения" (ЭССП, или, короче - ЭСС). Это понятие предложил в 1976 году Мэйнард Смит, который, применяя математические методы общей теории игр, объяснил с его помощью некоторые сложные для понимания эволюционные закономерности.
| Математические термины
ТЕОРИЯ ИГР - математический метод изучения оптимальных стратегий поведения участников какой-то совместной деятельности, преследующих при этом свои личные интересы, и действующих в рамках каких-то ограничений (правил "игры"). Классический пример такого процесса - азартные игры, с изучения которых, эта теория, собственно, и начиналась. Поведение субъектов эволюции, действующих в условиях ограниченных ресурсов, и взаимодействующих между собой, вполне может быть описано в терминах этой теории. Близкой к теория игр дисциплиной является математическая "ТЕОРИЯ ПРИНЯТИЯ РЕШЕНИЙ", также приложимая к биологии.
|
Понятие ЭСС оказалось настолько плодотворным, что почти затмило собой иные биологически детерминированные аспекты поведения: с течением времени сформировалось мнение, что изучение инстинктов - "прошлый век" развития биологии, и, дескать, сейчас следует изучать ЭСС, как более "правильное" понятие. Но эти понятия не являются ни подмножествами, ни вариантами друг друга, ни тем более - синонимами. ЭСС - это неважно как и чем реализуемая стратегия поведения, отнюдь не обязательно оптимальная с позиций "глобальных" интересов вида, отклонение от которой снижает шансы живого существа на выживание "здесь и сейчас". Понятие ЭСС прекрасно приложимо к любым - от наипростейших до наисложнейших - живым существам, и даже к химическим молекулам; об инстинктах же уместно говорить лишь применительно к существам, обладающим нервной системой.
| Пример из жизни рыб
Рассмотрим рыбок-синежаберников Lepomis macrochirus, обитающих в холодных пресных водоёмах Северной Америки. Обычный (честный) самец синежаберника строит связку гнёзд, и ждёт самок, которые отложат икру, которую он оплодотворяет и далее за ней ухаживает. У него может быть до 150 гнёзд, что делает их уязвимыми для действий самца-мошенника, которому достаточно секунды, чтобы оплодотворить икру пока хозяина нет. А честный будет потом выращивать этих мальков, как своих. Очевидно, что баланс между мошенниками и их жертвами устойчив. Мошенники вполне успешны в деле распространения своих генов. Но поскольку этот успех повышает их долю в популяции, суммарный их успех снижается, так как уменьшает долю честных самцов - эдаких "талонов на питание" мошенников. Кстати, это хороший пример ситуации, когда краткосрочный личный успех одновременно является долгосрочным проигрышем всех. Чем больше рождается мошенников, тем меньше потомства в состоянии оставить вся их когорта, и следовательно - каждый из них. В идеале, доля мошенников должна расти, пока средний мошенник не будет порождать столько же потомков, сколько и честный. В этот момент любые изменения долей, рост или сокращение, изменят эффективность одной из двух этих стратегий размножения в направлении восстановления баланса. Это равновесие и называется "эволюционно-стабильным"; этот термин предложил британский биолог Джон Мейнард Смит, который в 1970-х годах разработал концепцию частотно-зависимого отбора [27].
|
Классический пример ЭСС - предпочтение высокорослости деревьев в лесу. Конкретное дерево, сумевшее возвыситься над окружающими деревьями, получает больше ценной для него световой энергии, тем самым получая преимущество над ними. Возникает "гонка вверх", в результате которой полог леса поднимается всё выше и выше, пока этот рост не остановят какие-то другие факторы, например - несущая способность грунта. На данном примере хорошо видно, что в ЭСС может состоять из нескольких подстратегий (инвариантов): в данном случае - дающее свет стремление вверх, и снижающее риск гибели в бурю стремление "не высовываться". Результирующая высота полога леса будет "эволюционно-стабильным соотношением" этих двух подстратегий, и будет зависеть от продуктивности каждой из них в данных условиях: будешь слишком "смел" - сломает в бурю; будешь слишком осторожен - обделят светом. Важно заметить, что в ходе гонки вверх каждое дерево леса вынуждено расходовать очень большие ресурсы на производство прочной древесины, хотя могло бы с большим успехом употребить их непосредственно на размножение. Но иначе нельзя - конкуренты моментально воспользуются шансом извлечь сиюминутные преимущества, и не оставят возможности следовать более выгодной долгосрочной стратегии. Вот если бы все деревья леса могли заключить некое "джентльменское соглашение" о добровольном ограничении роста, и строго следить за его выполнением, то все они, и вместе, и врозь, могли бы добиться куда бОльших успехов в деле своего долговременного процветания, так как не тратились бы на древесину. Но, увы, такое даже у людей получается нечасто, а для неразумных живых существ, достижение долгосрочных целей возможно только как побочный продукт каких-то краткосрочных процессов. Впрочем, если времени много, то и побочных продуктов тоже оказывается достаточно; именно так эволюция достигает своих блистательных вершин. Так стратегия высокорослости оказывается стратегией эволюционно-стабильной - хотя и, в принципе, неоптимальной, ибо отклонение от неё приведёт к немедленному и безусловному проигрышу в текущей борьбе за выживание. Говорить же применительно к деревьям об инстинктах, пожалуй, бессмысленно...
И наконец, инстинкты являются такими же неотъемлемыми маркерами вида, как, к примеру, форма ушей (и само их наличие), или рисунок песни птицы - чего нельзя сказать об ЭСС, как о довольно-таки абстрактной штуковине. Инстинкт, как устоявшаяся норма поведения, может, по разным причинам, быть "эволюционно-антистабильным" и даже контрпродуктивным (в качестве аналогии предлагаем вспомнить о контрпродуктивности многих человеческих обычаев и традиций) - не говоря уж о том, что ЭСС может реализовываться неинстинктивными механизмами или не реализовываться вовсе. Инстинкт может быть компонентом реализации одной ЭСС, и наоборот - сложный инстинкт может сформироваться как результат следования нескольким ЭСС. Следовательно, отказываться от изучения инстинктов, полагая ЭСС их заменой (или более "модным" аналогом) неправильно; и наша книга посвящена именно инстинктам, а не ЭСС, хотя мы и будем привлекать это понятие при необходимости.
2015-09-06
456
