Гликоген синтезируется в период пищеварения (через 1-2 часа после приема углеводный пищи). Синтез гликогена из глюкозы, как и любой анаболический процесс, является эндергоническим, т. е. требует затрат энергии.
Синтез гликогена включает 4 этапа:
1. Фосфорилирование глюкозы до глюкозо-6-фосфата при участии гексокиназы или глюкокиназы.
2. Активация первого углеродного атома с образованием активной формы – УДФ – глюкозы.
3. Образование α-1,4-гликозидных связей. В присутствии «затравки» гликогена (молекулы, включающей не менее 4 остатков глюкозы) фермент гликогенсинтаза присоединяет остатки глюкозы из УДФ-глюкозы к С4-атому концевого остатка глюкозы в гликогене, образуя α-1,4-гликозидную связь.
4. Образование α-1,6-гликозидных связей (точки ветвления молекулы). Образование их осуществляется амилозо-1,4 → 1,6-трансглюкозидазой (ветвящий или бранчинг фермент). Когда длина линейного участка цепи включает минимально 11 остатков глюкозы, этот фермент переносит фрагмент (1 → 4) цепи с минимальным количеством 6 остатков глюкозы на соседнюю цепь или на несколько участков глюкозы дальше, образуя α-1,6-гликозидную связь. Таким образом, образуется точка ветвления. Ветви растут путем последовательного присоединения (1 – 4)-глюкозильных единиц и дальнейшего ветвления.
|
|
Гликогенсинтаза – регуляторный фермент, существующий в двух формах: 1. – дефосфорилированной, активной (форма а); 2. – фосфорилированной, неактивной (форма b). Активная форма образуется из неактивной под действием фосфатазы гликогенсинтазы при дефосфорилировании. Превращение активной формы в неактивную происходит при участии протеинкиназы путем фосфорилирования за счет АТФ.
Глюкагон
Адреналин
Å
Аденилатциклаза Аденилатциклаза
не активная активная
Å
Ц-АМФ АТФ
Å
Протеинкиназа Протеинкиназа
не активная активная
АТФ АДФ
Гликогенn Гликогенсинтаза Гликогенсинтаза
+УДФ-глюкоза a b
Гликоген(n+1)
Протеинфосфатаза
Рн
Å