Классификация и номенклатура ферментов

Рациональная номенклатура ферментов составляется путем прибавления к латинскому корню названия субстрата, на который действует фермент, или к названию процесса, катализируемого ферментом, окончания "аза".

Например, фермент, воздействующий на крахмал (amylum), называется амилаза; мочевину (urea) – уреаза; фенолы – фенолаза и т.д.

Кроме рационального названия сохранились ранее появившиеся термины: пепсин, трипсин.

В 1961 г. принята новая международная классификация, в основу которой принят тип катализируемой реакции.

В настоящее время известно около 3000 различных ферментов. Классификацию их проводят по типу их действия. Различают 6 классов ферментов:

1. Оксидоредуктазы – окислительно-восстановительные

ферменты; катализируют биологическое окисление.

2. Трансферазы – катализируют реакции переноса различных химических групп от одной молекулы (донора) к другой молекуле (акцептору).

3. Гидролазы – осуществляют химические превращения веществ с участием молекулы воды.

4. Лиазы – отщепляют от субстратов ту или иную группу негидролитическим путем.

5. Изомеразы – осуществляют изомерные превращения соединений.

6. Лигазы (синтетазы) – катализируют реакции синтеза, сопровождающиеся отщеплением фосфорной кислоты от АТФ или другого трифосфата.

I класс. Оксидоредуктазы – это ферменты окислительно-восстановительных реакций, лежащих в основе биологического окисления. Название ферментов составляется по следующей форме: название субстрата (донора), от которого отщепляются атомы водорода (электроны), название акцептора, на который переносятся атомы водорода и оканчивается названием "оксидоредуктаза": например, лактат: НАД-оксидоредуктаза.

Различают следующие подклассы:

1) аэробные дегидрогеназы, которые переносят электроны и протоныводорода с окисляемого субстрата на кислород:

H₂S + O₂ S окисленная + H₂O₂

сероводород

к ним относятся ферменты оксидазы;

2) анаэробные дегидрогеназы переносят электроны и протоны водорода с окисляемого на другой субстрат. К ним относятся пиридинзависимые и флавинзависимые дегидрогеназы. Например, окисление молочной кислоты происходит под действием лактатдегидрогеназы, при этом НАД восстанавливается в НАДН₂:

молочная кислота пировиноградная кислота

Окисление янтарной кислоты происходит поддействием сукцинатдегидоогеназы, при этом ФАД восстанавливается в ФАДН₂.

янтарная кислота фумаровая кислота

3) электронтранспортазы – переносчики электронов. К ним относятся цитохромные ферменты, цитохромоксидазы дыхательной цепи митохондрий

4) пероксидаза и каталаза. Пероксидаза катализирует окисление субстрата перекисью водорода. Например, под действием пероксидазы сероводород окисляется с участием перекиси водорода:

H₂ S + H₂O₂ S окисленная + 2H₂O

Каталаза в организме животных разрушает перекись водорода на воду и молекулярный кислород:

2H₂O₂ 2H₂O + O₂

Каталаза обезвреживает действие перекиси и является источником молекулярного кислорода в тканях.

II класс. Трансферазы – катализируют реакции переноса атомов и групп атомов, включают следующие подклассы:

1) Аминоферазы – ферменты, переносящие аминогруппы с одного вещества на другое. Коферментом является производное витамина B₆ (пиридоксин): например, глутаминовая кислота отдает аминную группу на пируват, в результате синтезируется аланин и образуется а-кетоглутаровая кислота.

глутаминовая пируват α - кетоглутаровая аланин

кислота кислота

Пиридоксин – фермент, осуществляющий эту реакцию, называется 1-глутамил:пируватаминотрансфераза или по старой номенклатуре – аминофераза.

2) Ацилтрансферазы – ускоряют перенос ацилов (остатков карбоновых кислот) на аминокислоты, спирты и другие соединения. Например, синтез ацетилхолина осуществляется с участием фермента холинацетилтрансферазы:

3) Фосфотрансферазы – ферменты, ускоряющие реакцию переноса остатка фосфорной кислоты. Донором фосфатных остатков чаще всего является АТФ. Например, гексокиназа ускоряет перенос остатка фосфорной кислоты на глюкозу:

α-D -глюкоза глюкозо-6-фосфат

4) Метилферазы - ферменты, переносящие метильную группу с одного соединения на другое: например, при синтезе креатина донором метильной группы является метионин.

5) Глюкозилтрансферазы - переносчики глюкозидных

остатков:

11(C₆H₁₂O₆) + УДФ - глюкоза (n+1) (C₆H₁₂O₆) + УДФ

к ним относятся гликогенсинтазы, глюкозилтрансферазы, фосфорибозилтрансферазы и т.д.

6) Алкилтрансферазы – переносчики спиртовых остатков. К ним относятся холинтрансфераза, фосфатилдиэтаноламин-трансфераза и др.

III класс. Гидролазы - разрывают внутримолекулярные связи путем присоединения элементов воды:

R - R₁ + HOH R - H + R₁ - ОН

К ним относятся следующие подклассы:

1) Эстеразы - ферменты, гидролизирующие эфирные связи по схеме:

R₁-0-R₂+ HOH R₁-H+ R₂-OH

Например, фосфодиэстеразы - гидролизуют фосфорные эфиры:

Диацилглицерин 3-фосфорная кислота + HOH диацилглицерин + H₃PO₄.

К этому подклассу относятся: фосфатазы (кислая, щелочная), глюкозо-6-глюкозо-1-фосфатаза, РНК-аза и др.

Карбоксиэстеразы – гидролизуют сложные эфирные связи:

тристеарин глицерин стеариновая

кислота

К этим ферментам относятся липазы, лецитиназы, простые эстеразы и т.д.

Сульфоэстеразы – гидролизуют сернокислые эфиры по следующей схеме:

фенолсерная кислота фенол серная кислота

2) Гликозидазы – гидролизуют гликозидные связи, к ним относятся α- и β-амилазы, мальтаза, лактаза, сахараза.

3) Пептидазы. Различают эндопептидазы – пепсин, трипсин, хемотрипсин; экзопептидазы – аминопептидаза, карбоксипептидаза, дипептидазы, трипептидазы.

Пептидазы гидролизуют пептидные связи по следующей реакции:

аланилаланин аланин

В результате гидролиза образуется две молекулы аланина.

4) Амидазы – ферменты, гидролизующие амидные связи пуриновых и пиримидиновых оснований, амидов аминокислот и

аргинина. Примеры:

а) Аденин + H₂O гипоксантин + NH₃

пуриндезаминаза

глутаминовая глутамин

кислота

аргинин мочевина орнитин

5) Полифосфатазы - гидролизуют фосфорноангидридные связи:

АТФаза

АТФ + H₂O АДФ + H₃PO₄

К этой группе относятся Na⁺, K⁺, Mg²⁺-ATФaзa, и др.

IV класс. Лиазы – ферменты, расщепляющие связи без Участия воды, разрывая при этом C-C связи, C-N связи, C-O связи. К ним относятся ферменты альдолаза, декарбоксилаза и другие. Например, альдолаза разрывает C-C связи гексозы (1,6 -дифосфофруктозы) с образованием двух триоз, фосфодиоксиацетона и фосфоглицеринового альдегида:

V класс. Изомеразы: катализируют изомеризацию, изомерные превращения молекул, например, молекулы глюкозы во фруктозу. Мутазы изменяют местоположение различных групп или атомов в молекуле. К ним относятся: фосфоглицеромутаза, фосфоглюкомутаза, фосфофруктомутаза и т.д. Например, фосфодиоксиацетон под действием изомеразы превращается в фосфоглицериновый альдегид: