· Закон действия факторов Тинемана - в экологии - закон, согласно которому состав и структура экосистемы определяются тем фактором среды, который приближается к минимуму. Закон действия факторов расширяет закон минимума Либиха на всю экосистему.
Ю. Одум приводит следующий пример, иллюстрирующий это положение.
1. Представим себе озеро, главным лимитирующим фактором в котором является диоксид углерода; продуктивность озера находится в равновесии с количеством двуокиси углерода, поступающим от разложения органического вещества.
2. Другие факторы: свет, а также азот, фосфор и другие биогенные элементы - при этом содержатся в избытке и не являются лимитирующими факторами.
3. Если во время бури в воде растворится дополнительное количество диоксида углерода, то продуктивность изменится, будет зависеть и от других факторов.
4. Пока скорость поступления диоксида углерода меняется, стационарного состояния нет и эффект минимума не наблюдается. Результат в этом случае будет зависеть от всех факторов среды.
|
|
5. По мере расходования разных компонентов, от которых зависит продуктивность, последняя будет быстро изменяться до тех пор, пока количество одного из них не станет недостаточным. Тогда он станет лимитирующим и скорость функционирования озерной экосистемы будет подчиняться закону минимума.
Анализируя этот пример, задаешься вопросом о взаимодействии различных факторов в их влиянии на функцию экосистемы. Высокая концентрация одного элемента может изменить скорость потребления другого, содержащегося в минимальном количестве.
Так, например, показано, что некоторым растениям нужно меньше цинка в тех случаях, когда они растут не на ярко освещенном участке, а в тени. В этом случае цинк уже не будет лимитирующим фактором для роста и развития растения.
Другой пример взаимодействия факторов: при низком содержании азота засухоустойчивость злаков снижается. Примером может быть также усвоение витаминов живыми существами, в частности, человеком, многие витамины, которые, как известно, должны поступать в организм с пищей и необходимы человеку в микроколичествах, не усваиваются, если в пище не хватает железа.
Таким образом, принцип, первоначально сформулированный К. Либихом, в настоящее время распространен на любые экологические факторы, но он дополнен двумя ограничениями:
1. относится только к системам, находящимся в стационарном состоянии;
2. относится не только к одному фактору, но и к комплексу факторов, различных по своей природе и взаимодействующих в своем влиянии на организмы и популяции.
По сложившимся представлениям, лимитирующим считают такой фактор, по которому для достижения заданного (достаточно малого) относительного изменения отклика требуется минимальное относительное изменение этого фактора (то есть чувствительность к фактору).
|
|
Рис. 1. Скорость изменения активности нападения слепней (D-AKTН,%) в зависимости от температуры воздуха (T)
Рис 2.
При разных сочетаниях факторов лимитирующим может быть каждый из них (рис. 2). На последнем рисунке работает закон компенсации факторов Рюбеля или