Закономірності незалежного (менделівського) успадкування

Перший закон Г.Менделя – закон одноманітності гібридів першого покоління

Вивчення успадкування ознак Г.Мендель почав з моногібридного схрещування. При запиленні чистосортного (гомозиготного) гороху з жовтим насінням АА пилком гороху з зеленим насінням аа усі гібриди першого покоління F1 мали жовте насіння. Аналогічні результати Г.Мендель одержав також у дослідах, де вивчалося успадкування інших пар альтернативних ознак (червоні і білі квітки, гладенька і зморшкувата форма насіння). В усіх випадках у гібридів першого покоління проявлялася ознака лише одного з батьків, ознака іншої батьківської форми не проявлялася. Явище переважання в гібридів першого покоління ознаки одного з батьків Г.Мендель назвав домінуванням, ознаку, яка проявилася в гібридів першого покоління – домінантною, яка не проявилася – рецесивною.

Виявлена закономірність складає суть першого закону Г.Менделя – закону одноманітності гібридів першого покоління, або закону домінування: при схрещуванні гомозиготних особин, які відрізняються за однією парою альтернативних ознак спостерігається одноманітність гібридів першого покоління F1 як за фенотипом, так і за генотипом. За фенотипом усі особини мають домінантну ознаку, за генотипом вони гетерозиготні.

Цитологічні основи цього закону: гомозиготні батьки (АА х аа) в процесі мейозу утворюють гамети лише одного типу – А і а відповідно. Поєднання цих гамет дає зиготу лише одного типу – Аа.

Другий закон Г.Менделя – закон розщеплення ознак

У схрещуванні шляхом самозапилення гібридів першого покоління F1 між собою в другому поколінні F2 з’являються особини як з домінантною, так і з рецесивною ознаками в співвідношенні 3:1 (три жовтих і один зелений), тобто спостерігається розщеплення. Розщеплення підкоряється певним статистичним закономірностям і становить основу другого закону Г.Менделя – закону розщеплення ознак: при схрещуванні двох гетерозиготних особин (гібридів), які відрізняються за однією парою альтернативних ознак, у потомстві спостерігається розщеплення за фенотипом 3:1 і за генотипом 1:2:1. За фенотипом 3/4 особин (75 %) мають домінантну ознаку, а 1/4 (25 %) - рецесивну. За генотипом 1/4 особин (25 %) - домінантні гомозиготи АА, 2/4 (50 %) - гетерозиготи Аа і 1/4 (25 %) - рецесивні гомозиготи аа.

Цитологічні основи другого закону: гібриди першого покоління F1 (Аа) при мейозі утворюють яйцеклітини і спермії двох типів – А і а, поєднання яких при схрещуванні дає три типи зигот: АА, АА, Аа. Тому одноманітності в F2 не може бути, бо в основі закону розщеплення лежить феномен незмішування алелей у гібридних організмів (закон чистоти гамет).

Третій закон Г.Менделя – закон незалежного комбінування ознак

Цей закон Г.Мендель встановив у дигібридному і тригібридному схрещуваннях. У дигібридному схрещуванні гомозиготного гороху з жовтим і гладеньким насінням ААВВ і гомозиготного гороху з зеленим і зморшкуватим насінням ааbb усі гібриди АаBb першого покоління F1 мали жовте і гладеньке насіння (одноманітність гібридів першого покоління).

При самозапиленні гібридів першого покоління F1 у другому поколінні F2 було одержано потомство чотирьох фенотипових класів у співвідношенні 9 жовтих гладеньких: 3 жовтих зморшкуватих: 3 зелених гладеньких: 1 зелений зморшкуватий (9:3:3:1). При подальшому аналізі Г.Мендель встановив, що за однією, окремо взятою парою ознак, насіння розподілялося приблизно у співвідношенні 3:1, як у моногібридному схрещуванні.

Результати досліду Г. Мендель пояснив незалежним розподілом спадкових факторів (генів), що контролюють колір і форму насіння. На цьому грунтується третій закон Г.Менделя – закон незалежного комбінування ознак: при схрещуванні гомозиготних особин, які відрізняються двома (і більше) парами альтернативних ознак, у другому поколінні F2 спостерігається незалежне успадкування і комбінування ознак, якщо гени цих ознак розташовані в різних парах гомологічних хромосом.

Цитологічною основою цього закону є мейоз. У мейозі негомологічні хромосоми розходяться незалежно і можуть комбінуватися в будь-яких поєднаннях. Тому алель А може виявитися в одній гаметі з однаковою ймовірністю з алелем В або з алелем b, але не з алелем а. З такою ж ймовірністю алель а може потрапити в гамету з алелем В або з алелем b, але не з алелем А. Гібриди F1 в мейозі утворюють яйцеклітини 4-х типів: АВ, Аb, аВ і аb і стільки ж типів сперміїв. При випадкому поєднанні цих гамет можливе утворення 16 типів зигот (4 х 4), які можна визначити за решіткою Р.Пеннета. Ці типи зигот дають 4 фенотипових класи у співвідношенні 9 жовтих гладеньких: 3 жовтих зморшкуватих: 3 зелених гладеньких: 1 зелений зморшкуватий (9:3:3:1) і 9 генотипових класів у співвідношенні 1ААВВ:2АаВВ:2ААВb:4АаВb:1ААbb:2Aabb:1aaBB:2aaBb:1aabb. Підрахунок розщеплення в F2 за кожною парою ознак показує, що воно в обидвох випадках дорівнює 12:4, тобто 3:1, як при моногібридному схрещуванні. Отже, дигібридне схрещування – це, по суті, два незалежних моногібридних, які ніби накладаються одне на одне.