Краткий обзор главы

Сравнительная геномика раскрывает примечательный контраст между относительной эволюционной устойчивостью отдельных генов, многие из которых сохраняют значительное сходство на протяжении сотен миллионов или даже миллиардов лет эволюции, и пластичностью состава и архитектуры генома, которые изменяются на несколько порядков быстрее. Отсюда возникает характерное устройство вселенной генов, в котором сравнительно небольшое число плотных кластеров образуют ядро, гены которого представлены в большинстве геномов, в то время как большую часть пространства-времени занимает огромное количество все более разреженных «туманностей», состоящих из редких генов. Поразительно, что организация генетической вселенной явственно фрактальна, то есть проявляется на всех масштабах эволюционных расстояний.

Атомарная сущность генов (или, точнее, КОГ, ортологичных эволюционных линий) лежит в основе всей исследовательской программы сравнительной геномики: сравнение геномов оказывается весьма информативным, несмотря на нетривиальные отношения между отдельными генами и геномами, обусловленные изменчивостью геномной архитектуры.

Геномные ландшафты различных форм жизни – распределение ограничений по геномным сайтам – разнообразны и сложны. Компактные геномы вирусов, прокариот и, в меньшей степени, одноклеточных эукариот в основном занимают «высокогорные плато», так что почти все сайты подвергаются существенным ограничениям. Геномные ландшафты многоклеточных эукариот состоят в основном из «долин» со слабыми ограничениями, разделенных редкими «гребнями» сильного отбора. Эти отличия отражают разные эволюционные режимы, которые мы обсудим в главе 8. Парадоксально, но именно «неэффективность» режима эволюции, характерного для многоклеточных эукариот, позволяет организационной сложности возникнуть. Этот парадокс должен заставить задуматься всех неравнодушных к идее эволюционного «прогресса». Мы вернемся к подробному обсуждению этого вопроса в главах 8 и 13.

Рекомендуемая дополнительная литература

Ellegren, H. (2008) Comparative Genomics and the Study of Evolution by Natural Selection. Molecular Ecology 17: 4,586—4,596.

Обзор факторов отбора, важных для эволюции разных классов геномных последовательностей.

Koonin, E. V. (2005) Orthologs, Paralogs, and Evolutionary Genomics. Annual Review of Genetics 39: 309–338.

Детальное обсуждение концепций ортологии и паралогии, а также определенных категорий эволюционных отношений между генами в этих широких классах.

Koonin, E. V. (2009) Evolution of Genome Architecture. International Journal of Biochemistry and Cell Biology 41: 298–306.

Обзор разнообразия и эволюционных тенденций геномных архитектур различных форм клеточной жизни.

Koonin, E. V. (2003) Comparative Genomics, Minimal Gene-Sets, and the Last Universal Common Ancestor. Nature Reviews Microbiology 1: 127–136.

Критическое обсуждение концепции минимального набора генов и ее применения к организмам, имеющим различный стиль жизни, а также сравнение минимальных наборов и реконструкция предковых геномов.

Koonin, E. V., and Y. I. Wolf. (2010) Constraints and Plasticity in Genome and Molecular-Phenome Evolution. Nature Reviews Genetics 11: 487–498.

Попытка исчерпывающей полногеномной переписи эволюционных ограничений, действующих на различные классы последовательностей и сайтов в геномах.

Koonin, E. V., and Y. I. Wolf. (2008) Genomics of Bacteria and Archaea: The Emerging Dynamic View of the Prokaryotic World. Nucleic Acids Research 36: 6,688—6,719.

Детальный обзор геномики прокариот с особым упором на динамику генома, в том числе ГПГ.

Levitt, M. Nature of the Protein Universe. (2009) Proceedings of the National Academy of Sciences USA 106: 11,079—11,084.

Подробное исследование происхождения новизны в эволюции белка. Делается вывод о том, что ключевым механизмом порождения новизны явилось возникновение мультидоменной архитектуры.

Lynch, Michael. (2007) The Origins of Genome Architecture. Sunderland, MA: Sinauer Associates.

Принципиально важная книга по неадаптивной теории эволюции геномной сложности и ее различным последствиям (подробное обсуждение в гл. 8).

Wilkins, A. S. (1997) Canalization: A Molecular Genetic Perspective. Bioessays 19: 257–262.

Переоценка Уоддингтоновой концепции канализации в контексте современной эволюционной биологии.