1. Дорсальные (задние) столбы спинного мозга представляют собой мощную систему волокон различного происхождения (рис. 6.21). Задние столбы у наземных млекопитающих в эволюции формируются в связи с развитием конечностей, когда возникает необходимость в тонком анализе информации от суставов и кожи, без которого невозможны ходьба, бег, прыжки, удержание равновесия и положения тела в пространстве. Прогрессивное развитие задних столбов в эволюции позвоночных животных тесно связано с развитием соматосенсорной коры больших полушарий.
Волокна задних корешков, войдя в спинной мозг, делятся на две веточки: длинную (восходящую) и короткую (нисходящую). Ядер задних столбов (нежного и клиновидного) в продолговатом мозге достигают лишь около четверти миелинизированных волокон, остальные аксоны оканчиваются на интернейронах спинного мозга.
Аксоны нейронов ядер задних столбов (нежного и клиновидного) перекрещиваются и образуют медиальные лемниски, которые направляются к ядрам вентробазального таламуса. Волокна, составляющие задние столбы в спинном мозге, постепенно истончаются, так как по ходу отдают большое число коллатералей к интернейронам спинного мозга, поэтому скорость проведения импульсов снижается с 90-120 м/с - в месте вхождения в спинной мозг до 20-40 м/с на уровне шейных верхних сегментов спинного мозга.
|
|
В системе волокон задних столбов проходят афференты от многих типов рецепторов, в частности у животных - от рецепторов волосяных луковиц, суставов, подушечек лап, основания когтей и других образований. Мышечные афференты от конечностей также восходят в составе задних столбов и заканчиваются на нейронах ядер продолговатого мозга, а также на нейронах дорсального рога шейных верхних сегментов спинного мозга. Аксоны этих нейронов 2-го порядка перекрещиваются и присоединяются к волокнам медиального лемниска, которые, переключаясь через ядра вентробазального комплекса, проецируются на кору больших полушарий на границе сенсорной и моторной зон (поле За, по Бродману). Значительная часть афферентных волокон от мышечных и сухожильных рецепторов не входит в состав задних столбов. Эти волокна, начиная с поясничных сегментов спинного мозга и выше, переключаются на нейронах кларковых столбов, аксоны которых образуют мощные сенсорные тракты к мозжечку.
Суставные сумки и поверхности суставов имеют многообразные рецепторы, которые объединяются под общим названием суставные рецепторы. Согласно современным данным, в суставном нерве выделяют два типа ответов: быстро адаптирующиеся и медленно адаптирующиеся, последние более многочисленны. Соответственно этому выделяют два типа рецепторов. Медленно адаптирующиеся рецепторы, являясь наиболее типичными суставными рецепторами, сообщают о положении костей, образующих данный сустав. В суставных нервах обнаруживаются волокна, в которых разряды возникают как при сгибании, так и при разгибании сустава. Обнаружены также волокна, разряд которых в зависимости от сгибания или разгибания сустава, учащается или урежается (дирекционно-чувствительные ответы). Одно и то же движение сустава может вызвать урежение импульсации в одном афферентном волокне и увеличение ее в другом волокне. Информация от суставных рецепторов в супраспинальные центры проводится по системе волокон задних столбов.
|
|
Волокна задних столбов проводят также афферентные сигналы от внутренних органов. Импульсы от тазового нерва достигают надсегментарных структур не только по задним канатикам (задним столбам), но также и по вентролатеральным канатикам, в составе спиноталамических трактов спинного мозга. Скорость проведения импульсов от внутренних органов в задних столбах, например, кошки составляет 35-75 м/с, в вентральных-21-38 м/с и латеральных-17-32 м/с.
2. Спиноцервикальный тракт образован аксонами нейронов, тела которых находятся в основании серого вещества дорсального рога спинного мозга (см. рис. 6.21). Далее волокна тракта проходят ипсилатерально в составе латерального канатика и оканчиваются на нейронах шейного латерального ядра, локализованного в верхних сегментах шейного отдела серого вещества задних рогов спинного мозга. На этом же уровне аксоны нейронов этого ядра перекрещиваются и в составе специальной порции медиального лемниска направляются в вентробазальный комплекс таламических ядер.
Известно, что шейное латеральное ядро у человека представлено рассеянными клетками в шейных сегментах спинного мозга. У кошки, собаки, низших обезьян это ядро развито очень хорошо. На нейронах спиноцервикального тракта конвергирует возбуждение от низкопороговых кожных рецепторов, в том числе от рецепторов волосяных луковиц. Ряд нейронов возбуждается при пощипывании или давлении на кожу; размер их рецептивных полей может быть большим и занимать даже всю ипсилатеральную половину тела. Несмотря на большее количество переключений (спинальный уровень, шейное латеральное ядро, вентробазальный таламус, кора больших полушарий), возбуждение по спиноцервикальному тракту прибывает в кору больших полушарий на 2-5 мс быстрее, чем по волокнам дорсальных столбов. Это объясняется тем, что скорость проведения по волокнам задних столбов меньше, чем по волокнам спиноцервикального тракта.
У млекопитающих (в том числе и у человека) по дорсальным столбам и спиноцервикальному тракту (у человека преимущественно по дорсальным столбам) в постцентральной коре больших полушарий организуется проекция всего тела (рис. 6.22). При этом соблюдается следующий принцип: чем выше плотность рецепторов в коже, покрывающей соответствующую часть тела, тем большей площадью эта проекция представлена в коре больших полушарий. Обратите внимание на то, что руки, особенно большой палец, оральная область, в том числе язык, голосовые связки и пр. представлены в коре мозга человека особенно подробно.
3. Спиноталамический тракт составляют самые тонкие миелинизированные афференты (диаметром до 6 мкм), а также немиелинизированные волокна задних корешков. Они входят в серое вещество спинного мозга и заканчиваются на нейронах основания серого вещества заднего рога. В сером веществе спинного мозга аксоны части этих нейронов перекрещиваются, а другая часть идет ипсилатерально, образуя спиноталамический тракт. Таким образом, спиноталамический тракт проецируется в ядра таламуса (вентральное заднелатеральное, парафасцикулярное и центральное латеральное ядра) билатерально. Часть нервных волокон тракта переключается на нейронах мозгового ствола, аксоны части этих нейронов переходят на контралатеральную сторону и также направляются в таламус.
|
|
По волокнам спиноталамического тракта передается информация о боли, давлении и температуре. Нейроны этого тракта имеют обширные кожные рецептивные поля, располагающиеся у некоторых нейронов билатерально, покрывая обе задние или обе передние конечности, а иногда даже всю поверхность тела. Нейроны, активируемые при раздражении одной конечности, как правило, тормозятся при стимуляции другой, тогда как нейроны с ограниченными кожными рецептивными полями часто тормозятся с окружающей кожной поверхности. В настоящее время считают, что этот тракт проводит генерализованные ощущения и по нему передается информация только о качестве раздражителя и его грубой локализации.
Таким образом, в таламус проецируются две системы: задние столбы (у ряда видов млекопитающих также спиноцервикальная система) и спиноталамический тракт. Эти две системы различаются функционально: первая проводит информацию о месте и модальности раздражителя (протопатическая чувствительность), тогда как вторая обеспечивает генерализованные формы ощущения (эпикритическая чувствительность).