Обзор приспособлений к дыханию

Обычно для газообмена водным беспозвоночным служит вся поверхность тела, не имеющая плотных непроницаемых покровов. Наиболее примитивные (а также все очень мелкие) животные никаких дыхательных систем не имеют.

Скорость диффузии кислорода в воде такова, что при чисто кожном газообмене нормально функционировать могут клетки, удаленные от поверхности газообмена не больше, чем на 1 миллиметр; соответственно, толщина животного при кожном дыхании не должна превышать 2 мм. С увеличением тела, наращиванием защитных покровов, а также при уменьшении концентрации растворенного в воде кислорода кожного газообмена начинает не хватать, и возникает необходимость выработки дополнительных приспособлений. Основные из них: развитие специальных дыхательных органов (жабр), системы промывания жабр, системы запасания и переноса кислорода в теле, обитание в богатых кислородом водах, переход на воздушное дыхание.

Жабры

Жабрами называют все выросты тела животных, используемые для дыхания в воде. Обычно это разного рода лопасти, лепестки, разветвленные нити и т.п., почти всегда тонкостенные, практически лишенные мускулатуры, но с большой внешней поверхностью и снабженные густой сетью кровеносных сосудов изнутри. Иногда (особенно у высокоподвижных организмов – рыб, высших ракообразных) жабры относительно компактны и убраны под защитные приспособления, так что не нарушают общих контуров тела; у малоподвижных и сидячих животных они, наоборот, могут образовывать пышные заросли. Нередко жаберные органы принимают на себя и другие функции – улавливание пищи (у многих фильтраторов – двустворок, брахиопод, сидячих полихет), ионообмен со средой и осморегуляцию (у большинства пресноводных животных). В целом развитие жабр позволяет увеличить дыхательную поверхность тела в несколько раз, а иногда – в несколько десятков раз. Большинство животных весом более 10 мг жабры имеет; большинство более мелких – обходится общекожным газообменом. С другой стороны, при весе более 1 грамма просто развития жабр часто оказывается недостаточно, и животные развивают дополнительные средства увеличения скорости дыхания.

Дело в том, что большинство жизненных форм животных не могут увеличивать жабры до бесконечности. Большим жабрам трудно придать обтекаемую форму, они мешают быстро двигаться (и двигаться вообще), и служат легкой добычей для хищника (поскольку их трудно убрать под защитные покровы). В общем, организм рискует превратиться в приспособление для хранения своих жабр, и по этой причине выбыть из общей конкурентной борьбы за место в экосистеме. Кроме того, возможности жабр ограничены – если кислород в воде исчерпан (как бывает при заморе), никакие дыхательные поверхности уже не помогают.

Наличие жабр предполагает также наличие в теле системы циркуляции жидкостей – для того, чтобы переносить растворенный кислород от жабр к другим органам тела. Обычно эту функцию выполняет кровеносная система. Пока циркуляции крови в сосудах нет – жабрами приходится покрывать все тело, иначе они оказываются бесполезны. Поэтому типичные жабры развиты у относительно высокоразвитых животных с кровеносной системой.