Возникновение учения о высшей нервной деятельности. Основные понятия физиологии высшей нервной деятельности

Самая известная книга Ивана Михайловича Сеченова (1829—1905) «Рефлексы головного мозга» увидела свет в 1863 г. В ней ученый доказал, что рефлекс — это универсальная форма взаимодействия организма со средой, т. е. рефлекторный характер имеют не только непроизвольные, но и произвольные, сознательные движения. Они начинаются с раздражения каких-либо органов чувств и продолжаются в мозгу в виде определенных нервных явлений, приводящих к запуску поведения.

Сеченовым были впервые описаны тормозные процессы, развивающиеся в ЦНС. У лягушки с разрушенными большими полушариями он исследовал реакцию на раздражение задней лапки раствором кислоты: в ответ на болевой стимул лапка сгибалась. Сеченов обнаружил, что, если предварительно наложить на средний мозг кристаллик соли, время реакции увеличивается. На основании этого он заключил, что в ЦНС возможно развитие центрального торможения.

Сеченовым был сделан вывод, что мозг — это область непрерывной смены возбуждения и торможения. Два эти процесса постоянно взаимодействуют друг с другом, что приводит как к усилению, так и к ослаблению (задержке) рефлексов. ЦНС не просто пассивно реагирует на внешние раздражители, но может усиливать действие одних стимулов и затормаживать действие других, поэтому организм реагирует на одни раздражители и не реагирует на другие. Он также обратил внимание на существование врожденных и приобретенных рефлексов. Он отмечал, что последние, являясь результатом обучения, способны меняться в целях приспособления организма к условиям окружающей среды.

Выводы и догадки Сеченова оказались для своего времени удивительно верными, но большинство из них получило прямое подтверждение только после создания объективного лабораторного метода исследования поведения. Такой метод был разработан И. П. Павловым уже в XX веке.

Первую половину своей научной деятельности Павлов посвятил физиологии пищеварения. Для изучения секреторной деятельности пищеварительной системы — желудка и слюнных желез им были разработаны специальные (основанные на выведении протоков желез, наложении фистул) методы, позволяющие точно определить интенсивность секреции слюны и желудочного сока. За эти работы в 1904 г. И. П. Павлов был удостоен Нобелевской премии.

Исследуя особенности работы пищеварительной системы, Павлов анализировал различные врожденные рефлексы, возникающие при помещении пищи в ротовую полость и желудок. В ходе изучения выделения желудочного сока и слюны у собак Павлов заметил, что эти секреты выделяются не только при соприкосновении еды со слизистой рта и желудка, но и когда животное видит пищу, чувствует ее запах, слышит звон посуды, из которой его кормят. Это явление, названное «психическим слюноотделением», было известно и раньше. Например, все знают, что при взгляде на лимон (или даже при мысли о нем) слюнные железы начинают интенсивно работать. Но до Павлова считали, что подобные процессы невозможно изучать экспериментальными методами.

Работая с физиологией пищеварения, Павлов рассматривал «психическое слюноотделение» как фактор, нарушающий чистоту опытов, и всячески стремился избавиться от его влияния. Соответственно эксперименты с животными в его лаборатории стали проводить в звукоизолированных камерах, строго ограничивая внешние сенсорные воздействия. Однако наступил момент, когда исследователи осознали, что выделение слюны, например, на звук шагов служителя, обычно кормящего собаку, — это следствие процессов обучения, и в этом случае они имеют дело с приобретенным рефлексом. Теперь оставалось сделать самый важный шаг — суметь организовать процедуру опыта так, чтобы ее следствием всегда была выработка приобретенных рефлексов.

Иными словами, Павлов поставил перед собой следующие вопросы: любой ли исходно незначимый (индифферентный) для животного стимул можно сделать запускающим для врожденного рефлекса слюноотделения? Если да, то при каких условиях? Результатом решения этих вопросов стала разработка метода обучения экспериментальных животных (метод выработки условных рефлексов).

Процедура опыта была организована следующим образом (рис. 4.4). Собака помещалась в экспериментальную камеру, где ее подвижность ограничивали специальными ремнями, затем экспериментатор включал сенсорный стимул, исходно не связанный с пищей (поэтому применялись сугубо искусственные сигналы — включение лампочек, звонков, метрономов). После определенного периода (несколько секунд), в течение которого стимул действовал на животное, к нему в кормушку автоматически подавалось небольшое количество пищи, которую собака съедала. В момент окончания еды стимул выключали. Далее делалась пауза в несколько минут, после чего процедуру повторяли. При этом регистрировалось количество капель слюны, выделившейся у животного в строго определенный интервал — от момента включения исходно незначимого стимула (например, лампочки) до момента подачи пищи. После этого регистрировать слюноотделение не имело смысла, так как в действие вступал врожденный рефлекс.

Рис. 4.4. Устройство для изучения условных слюноотделительных рефлексов по И. П. Павлову: 1 — панель с приспособлениями для подачи условных стимулов; 2 — сменная кормушка; 3 — устройство для подсчета капель слюны

Полученные Павловым и его сотрудниками данные можно выразить графически (рис. 4.5). Увеличение слюноотделения под действием исходно незначимого стимула приводит к формированию нового (приобретенного) рефлекса, позволяющего животному «предугадывать» появление пищи. Видно, что кривая обучения имеет характерную S-образную форму, и первые сочетания не вызывают (или почти не вызывают) реакции. В дальнейшем мы наблюдаем, что мозг быстро устанавливает связь между фактом включения лампочки и последующей подачей пищи, и интенсивность слюноотделения быстро нарастает. К 8—10 сочетанию она выходит на относительно стабильный уровень, и это свидетельствует о том, что формирование нового приобретенного рефлекса фактически завершено. Таким образом, исходно индифферентный сигнал стал запускающим для врожденного рефлекса слюноотделения, т. е. присоединился к нему, надстроился над ним. Как можно представить этот процесс, зная расположение и взаимные связи различных центров в головном мозге собаки? Ответ на этот вопрос дает рис. 4.6.

Рассмотрим сначала врожденные компоненты описанного поведения. Когда пища попадает в рот животного, она действует на вкусовые рецепторы языка. В результате сигналы по сенсорным нервам поступают в центр вкуса, расположенный на границе продолговатого мозга и моста. Нейроны данных ядер образуют контакты с находящимися в непосредственной близости от них центрами слюноотделения 2;нервное возбуждение поступает в эти центры и направляется далее — к слюнным железам 3, запуская рефлекс слюноотделения. Эта рефлекторная дуга является врожденной, и ее присутствие обязательно для здорового мозга любого наземного позвоночного.

Рис. 4.5. Кривая обучения в классическом эксперименте И. П. Павлова

Сигналы от центров вкуса продолговатого мозга и моста, кроме того, передаются вперед — к структурам переднего мозга. Часть таких сигналов достигает центров вкуса коры больших полушарий, расположенных в островковой доле, благодаря чему можно сознательно воспринимать и анализировать вкусовые ощущения. Специфика корково-подкорковой передачи информации такова, что нервные волокна здесь направляются в обе стороны (обратные связи между центрами 1 и 4).

Рис. 4.6. Нервные процессы, обеспечивающие формирование рефлекса слюноотделения в ответ на включение лампочки: 1 — центр вкуса в продолговатом мозге и мосту; 2 — центр слюноотделения; 3 — слюнная железа; 4 — центр вкуса в коре больших полушарий; 5 — корковый зрительный центр; 6 — стрелки, обозначающие врожденные нервные связи; 7 — стрелка, обозначающая сформированную приобретенную связь

Действие лампочки приводит к активации фоторецепторов, нейронов сетчатки и зрительных центров головного мозга 5, в том числе оказывается возбужденной и зрительная затылочная область коры больших полушарий.

Пока все перечисленные связи обладают свойством врожденности. В чем же проявляются тогда последствия процедуры обучения? Павлову удалось доказать, что при выработке приобретенных рефлексов происходит формирование новых нервных связей в коре больших полушарий, в нашем примере — это связь между зрительным и вкусовым центрами. Если она установилась, то возбуждение, возникшее в результате включения лампочки, будет автоматически достигать центров слюноотделения и запускать реакцию, которая исходно включалась только действием на вкусовые рецепторы.

Важно осознать, что все сказанное имеет характер фундаментального принципа, по которому идет переработка, накопление и использование мозгом информации. После первых опытов, в которых в качестве измеряемого параметра служило количество выделяемой слюны, было доказано, что приобретенные рефлексы можно образовать на базе любого врожденного рефлекса (например, оборонительного, возникающего в ответ на повреждающее болевое воздействие). Исходно незначимыми стимулами могут быть также любые сигналы, воспринимаемые органами чувств, — звуковые, слуховые, тактильные и прочие раздражители.

Таким образом, в результате обучения происходит формирование новых нервных связей между сенсорными центрами, возбуждаемыми исходно индифферентными сигналами, и центрами, связанными с текущими врожденными рефлексами (по Павлову, представительства безусловных рефлексов). Принципиально важно, что это должны быть корковые центры, поскольку именно нейроны коры больших полушарий обладают максимально выраженной способностью к установлению новых контактов (механизмы этого процесса будут рассмотрены ниже). В результате на базе врожденных рефлексов возникают разнообразные приобретенные рефлексы, и с каждым корковым представительством врожденного рефлекса может установить связь огромное количество сенсорных центров.

Анализ экспериментальных данных позволил Павлову определить условия, при которых образуются приобретенные рефлексы. Перечислим основные из них.

1) Обычно необходимо неоднократное сочетание исходно незначимого стимула и врожденного рефлекса. Вместе с тем в некоторых ситуациях приобретенный рефлекс может выработаться даже после одного сочетания (при оборонительных реакциях).

2) Важно, чтобы исходно незначимый стимул несколько опережал начало врожденного рефлекса. В противном случае приобретенный рефлекс не образуется или образуется с большим трудом.

3) Необходимо, чтобы ЦНС находилась в нормальном, работоспособном состоянии. При болезненном, утомленном или сонном состоянии, а также при перевозбуждении выработка приобретенных рефлексов заметно затрудняется.

4) Необходима изоляция животного от различных посторонних раздражителей, способных вызвать так называемое внешнее торможение (см. ниже).

Если все эти условия выполняются, то новый приобретенный рефлекс обязательно будет выработан, а в коре больших полушарий возникает новая нервная связь. В случае человека обязательность происходящего обучения означает, что новые нервные связи сформируются вне зависимости от сознательного желания.

Поскольку Павлову удалось доказать, что приобретенные рефлексы возникают при вполне определенных условиях, он назвал этот тип реакций условными рефлексами. Течение врожденных рефлексов относительно мало зависит от условий окружающей среды, в связи с чем Павлов назвал этот тип рефлексов безусловными.

Безусловные рефлексы врожденные, они предопределены генетически и наследуются, передаваясь от родителей потомству. Будучи наследуемым фактором, они подвержены действию естественного отбора, т. е. эволюционируют так же, как и другие внешние и внутренние признаки организма. В результате этого в ряду поколений происходит сохранение тех безусловных рефлексов, которые дают особям преимущества в борьбе за существование. Наличие определенного набора безусловных рефлексов является видоспецифичным признаком. Сложные комплексы безусловных рефлексов, часто организованные по принципу цепи, когда результат одного рефлекса запускает следующий рефлекс, называют также инстинктами. В течение жизни особи врожденные инстинктивные схемы поведения быстро дополняются приобретенными (условно-рефлекторными) компонентами.

В основе каждого конкретного безусловного рефлекса лежит цепь нервных клеток (рефлекторная дуга), формирование которой происходит еще в эмбриональном периоде. Каждая такая дуга имеет определенную, генетически заданную локализацию в ЦНС животного. В случае позвоночных мы можем сказать, что дуги наиболее простых безусловных рефлексов расположены в спинном мозге. Чем сложнее врожденная реакция, тем ближе к переднему мозгу локализованы обеспечивающие ее нейроны, и центры наиболее сложных безусловных рефлексов обнаруживаются в гипоталамусе, являясь, по сути, центрами биологически значимых потребностей.

Запуск каждого безусловного рефлекса осуществляется очень узким, генетически предопределенным набором сигналов (пища, боль). Если такой раздражитель подействовал на организм, реакция обязательно будет запущена, и чем сильнее раздражитель, тем более выражена реакция. Для обозначения сигналов, запускающих безусловные рефлексы, часто используется термин подкрепление. Следовательно, первое из условий выработки приобретенных рефлексов можно сформулировать следующим образом: «Необходимо повторное сочетание исходно незначимого стимула и подкрепления».

Условные рефлексы являются приобретенными, т. е. индивидуальны. ЦНС каждой конкретной особи формирует уникальный набор условных рефлексов как результат собственного жизненного опыта. Условные рефлексы не наследуются, поскольку не существует механизмов переноса индивидуального опыта нейронных сетей на структуру ДНК, которая, собственно, и передается потомству.

Рефлекторные дуги, на базе которых реализуются условные реакции, по классическим представлениям Павлова, локализованы в коре больших полушарий. В настоящее время известно, что процессы обучения захватывают также такие области головного мозга, как кора мозжечка и полосатое тело базальных ганглиев. Нервную связь, возникающую при формировании условного рефлекса, Павлов назвал также условной связью и временной связью. Второй термин подчеркивает относительную нестойкость приобретенных рефлексов, их способность при выполнении определенных условий не только укрепляться, стабилизироваться, но и ослабляться, блокироваться.

Запуск условного рефлекса может осуществляться любым исходно индифферентным стимулом, если в ходе обучения произошло установление временной связи между соответствующим сенсорным центром и корковым представительством безусловного рефлекса. При этом исходно индифферентный сигнал приобретает для организма значимость и превращается в условный стимул (условный раздражитель).

Попробуем теперь разобраться в функциональном значении условных рефлексов. По какой причине они появляются в ходе эволюции и какую пользу приносят? Легко понять, что даже самый полный набор безусловных рефлексов не способен вместить все разнообразие стимулов, с которыми особь может столкнуться в реальной жизни. Таким образом, условные рефлексы, возникая как надстройка над врожденными схемами поведения, во много раз расширяют возможности реагирования организма (рис. 4.7).

Рис 4.7. Схема, иллюстрирующая представление о «надстраивании» приобретенных (условных) рефлексов под врожденными (безусловными): 1 — сенсорный нейрон, воспринимающий действие подкрепления; 2 — релейный (передающий) нейрон; 3 — двигательный (вегетативный) нейрон, запускающий ответную реакцию; 4 — сенсорный нейрон, воспринимающий действие исходно незначимого стимула; нейроны 1, 2, 3 образуют дугу безусловного рефлекса, нейроны 4, 2, 3 — дугу условного рефлекса

Однако это еще не все. Чем по сути своей являются условные раздражители? Это факторы внешней среды, которые несколько раз совпали с действием подкрепления. Исходя из этого, мозг, способный к формированию условных связей, рассматривает их в дальнейшем как сигналы, сопутствующие подкреплению и сигнализирующие о скором его появлении. Упрощая ситуацию, можно сказать, что существо, обладающее только безусловными рефлексами, ест тогда, когда наткнется на пищу. Если же особь способна вырабатывать условные рефлексы, то ранее ей неизвестный запах после нескольких совпадений с пищей приобретет функции «подсказки». Почувствовав этот запах, особь начнет более активно совершать поисковые движения, поскольку получила сигнал о близости подкрепления. В результате такой организм окажется способным более успешно добывать пищу, чем существо, «запрограммированное» только на безусловно-рефлекторные реакции.

Аналогичные примеры можно привести для оборонительного, полового и прочих жизненно важных типов поведения. В целом это значит, что обладание способностью к формированию условных рефлексов дает организму преимущества в борьбе за существование, позволяет ему с большей вероятностью выживать и оставлять потомство.

Появление условных рефлексов в ходе эволюции поведения означает переход ЦНС к реакциям вероятностного прогнозирования изменений во внешней среде. Условные стимулы выделяются мозгом из сенсорного потока как факторы, сигнализирующие о скором появлении подкрепления. Реагирование на них позволяет запустить ту или иную поведенческую программу заранее, еще до появления подкрепления, подготовиться к наступающим событиям и опередить возможных конкурентов. Чем крупнее относительно размеров тела мозг, тем большее место в поведении особи имеют приобретенные реакции, сложность которых увеличивается в филогенезе. Вторым шагом на пути роста способности к вероятностному прогнозированию стало появление речевых систем мозга (см. разд. 4.10).

Итак, мы ввели основные понятия физиологии ВНД, которые будем использовать при дальнейшем изложении материала.

Павлов определил ВНД как деятельность высших отделов нервной системы, в основе которой лежат условные и сложные безусловные рефлексы. Существует также понятие низшей нервной деятельности как совокупности относительно простых врожденных вегетативных реакций. Высшая нервная деятельность — это поведение животных и человека, она присуща всем животным, обладающим нервной системой.