2017-11-30
967
Эмбриональный период (эмбриогенез) начинается с момента проникновения сперматозоида в яйцеклетку, т.е. образования зиготы и заканчивается выходом нового организма из яйцевых оболочек или моментом рождения.
В эмбриогенезе различают периоды: предзиготный, зиготный, дробление, гаструляцию, гисто- и органогенез.
Предзиготный период характеризуется процессами:
· гаметогенез – образование гамет;
· амплификация генов – синтез и запасание р-РНК и и-РНК в яйце;
· ооплазматическая сегрегация – дифференцировка кортекса цитоплазмы на зоны;
· образование кортикального слоя цитоплазмы, содержащего гранулы гликогена;
· яйцо приобретает полярность формируются: вегетативный, отягощенный желтком, и анимальный полюса.
Процесс оплодотворения у многоклеточных организмов состоит в объединении спермия и яйцеклетки и образовании качественно новой клетки – зиготы. Зигота – это одноклеточный зародыш. На этой стадии геном не активен.
В основе этого процесса лежит митотическое деление клеток. Однако образующиеся в результате деления дочерние клетки не расходятся, а остаются тесно прилегающими друг к другу. В процессе дробления дочерние клетки прогрессивно уменьшаются. Каждому животному свойствен определенный тип дробления, обусловленный количеством и характером распределения желтка в яйцеклетке. Желток тормозит дробление, поэтому часть зиготы, перегруженная желтком, дробится медленнее или не дробится вовсе.
В процессе дробления увеличивается число бластомеров, однако бластомеры не вырастают до размеров исходной клетки, а с каждым дроблением становятся мельче. Это объясняется тем, что митотические циклы дробящейся зиготы не имеют типичной интерфазы; пресинтетический период (G1) отсутствует, а синтетический (S) начинается еще в телофазе предшествующего митоза. Во время дробления митозы следуют быстро друг за другом, и к концу периода весь зародыш лишь не намного крупнее зиготы. В это время бластомеры уже отличаются по характеру цитоплазмы, по содержанию желтка, размерам, что влияет на их дальнейшее развитие и дифференцировку.
Дробление яйца заканчивается образованием бластулы.
Бластула – это многоклеточный однослойный зародыш. В клетках бластулы устанавливается типичное для каждого вида животных ядерно-плазматическое соотношение. Начиная с бластулы, клетки зародыша называют эмбриональными клетками. У ланцетника бластула образуется по достижении зародышем 128 клеток. В силу накопления продуктов жизнедеятельности бластомеров между ними появляется полость (бластоцель, или первичная полость). При полном равномерном дроблении (как у ланцетника) бластула имеет форму пузырька со стенкой в один слой клеток, который назван бластодермой. Стадию бластулы проходят зародыши всех типов животных.
У млекопитающих дробление полное неравномерное, т.к. желтка в яйцах мало. В различных бластомерах оно идет с разным ритмом, и можно наблюдать стадии 2, 3, 6, 7, 9, 10 и т.д. бластомеров. Одни из них (светлые) располагаются по периферии, другие (темные) находятся в центре. Из светлых клеток образуется окружающий зародыш трофобласт, клетки которого выполняют вспомогательную функцию и непосредственно в формировании тела зародыша не участвуют. Клетки трофобласта обладают:
1. Способностью растворять ткани, благодаря чему зародыш внедряется в стенку матки;
2. Отслаиваются от клеток зародыша, образуя полый пузырек. Полость трофобласта заполняется жидкостью, диффундирующей в нее из тканей матки. Зародыш в это время имеет вид узелка, расположенного на внутренней стенке трофобласта. В результате дальнейшего дробления зародыш принимает форму диска, распластанного на внутренней поверхности трофобласта.
У животных с изолецитальным типом яиц гаструляция идет путем инвагинации, т.е. впячивания. Вегетативный полюс бластулы впячивается внутрь. Противоположные полюса бластодермы почти смыкаются, так что бластоцель либо исчезает полностью, либо остается в виде незначительной полости, а из шара возникает двухслойный зародыш.
Внешний слой клеток носит название эктодермы. Внутренний слой называется энтодерма. Формирующаяся полость называется гастроцелем, или первичной кишкой, а вход в кишку получил наименование бластопора, или первичного рта. Края его сближаются, образуя верхнюю и нижнюю губы. У первичноротых, к которым относится большинство типов беспозвоночных, бластопор превращается в окончательный рот, у вторичноротых (иглокожих и хордовых) из него формируется анальное отверстие либо он зарастает, а рот образуется на противоположном конце тела.
Другими способами гаструляции являются: деляминация, эпиболия, иммиграция и смешанный способ.
Третий, или средний зародышевый листок называется мезодермой, так как он образуется между наружным и внутренним листками.
Различают два основных способа образования мезодермы – телобластический и энтероцельный.
Телобластический способ встречается у многих беспозвоночных. Заключается он в том, что вблизи бластопора с двух сторон первичной кишки во время гаструляции образуется по одной крупной клетке телобласту. В результате размножения телобластов формируется мезодерма.
Энтероцельный способ характерен для хордовых. В этом случае с двух сторон от первичной кишки образуются выпячивания – карманы, или целомические мешки. Внутри карманов находится полость, представляющая собой продолжение первичной кишки – гастроцеля. Целомические мешки полностью отшнуровываются от первичной кишки и разрастаются между экто- и энтодермой. Клеточный материал этих участков дает начало мезодерме. Дорсальный отдел мезодермы, лежащий по бокам от нервной трубки и хорды, расчленен на сегменты – сомиты. Вентральный ее отдел образует сплошную боковую пластинку, находящуюся по бокам кишечной трубки. Сомиты дифференцируются на три отдела: медиальный – склеротом, центральный – миотом и латеральный – дерматом. В вентральной части мезодермальной закладки принято различать нефрогонотом (ножка сомита) и спланхнотом. Закладка спланхнотома разделяется на два листка, между которыми образуется полость. Она называется вторичной полостью, или целомом. Висцеральный листок граничит с энтодермальной кишечной трубкой, а париентальный – лежит непосредственно под эктодермой.
Гистогенез – процесс образования тканей.
Органогенез – формирование органов.
Дифференцированный на три эмбриональных листка зародышевый материал дает начало всем тканям и органам.
Из эктодермы развиваются ткани нервной системы, которая очень рано обособляется. У хордовых она первоначально имеет форму нервной пластинки. Эта пластинка растет интенсивнее остальных участков эктодермы и затем прогибается, образуя желобок. Размножение клеток продолжается, края желобка смыкаются, возникает нервная трубка, которая тянется вдоль тела от переднего конца к заднему. На переднем конце нервной трубки путем дальнейшего роста и дифференцировки формируется головной мозг. Отростки нервных клеток центральных отделов нервной системы образуют периферические нервы. Кроме того, из эктодермы развиваются наружный покров кожи – эпидермис и его производные (ногти, волосы, сальные и потовые железы, эмаль зубов, воспринимающие клетки органов зрения, слуха, обоняния и т.п.).
Из энтодермы развивается эпителиальная ткань, выстилающая органы дыхательной, частично мочеполовой и пищеварительной систем, в том числе печень и поджелудочную железу.
Из мезодермы: миотом дает начало скелетной мускулатуре, нефрогонотом – органам выделения и половым железам (гонадам). Клетки, образующие висцеральные и париетальные листки спланхнотома, являются источником эпителиальной выстилки вторичной полости тела – целома. За счет элементов склеротома развиваются хрящевая, костная и соединительная ткани внутренних органов, кровеносных сосудов, гладкой мускулатуры кишок, дыхательных и мочеполовых путей. В образовании сердца принимает участие также висцеральный листок спланхнотома. Дерматом дает начало соединительной ткани кожи.
Органогенез. В этой стадии можно выделить две фазы.
Первая – нейруляция, состоит в образовании комплекса осевых органов: нервной трубки, хорды и кишечника. Зародыш на стадии нейруляции называется нейрулой. Нервная трубка образуется в результате опускания пласта клеток эктодермы, образования вначале нервного желобка, края которого затем смыкаются. Передний, расширенный отдел в дальнейшем развитии образует головной мозг, остальная часть нервной трубки спинной мозг.
Вторая фаза заключается в построении остальных органов, приобретении различными участками тела типичной для них формы и черт внутренней организации, установлении определенных пропорций. Развитие других органов представляет собой пространственно ограниченные процессы. Провизорные органы. Назначение провизорных органов – обеспечение жизненных функций зародыша в разнообразных условиях среды.
Эмбриональное развитие организмов с разным типом онтогенеза протекает в различных условиях. Во всех случаях развития необходимая связь зародыша со средой обеспечивается специальными внезародышевыми органами, функционирующими временно и называемыми провизорными. Степень развития и функция этих органов различны. Для всех животных с неличиночным типом развития, яйца которых богаты желтком (рыбы, рептилии, птицы), характерен такой провизорный орган, как желточный мешок.
В стенки желточного мешка врастают кровеносные сосуды, образующие по всей поверхности желтка густую капиллярную сеть. Клетки стенки желточного мешка выделяют ферменты, расщепляющие питательные вещества желтка, которые поступают в кровеносные капилляры и далее в организм зародыша. Желточный мешок – это также первый кроветворный орган зародыша, место размножения клеток крови. У млекопитающих редуцированный желточный мешок входит в состав пупочного канатика.
Амнион развивается у истинно наземных животных. Амнион осуществляет функции обмена и защиты от высыхания и механических воздействий. Амниотическая жидкость, в которую погружен развивающийся эмбрион, представляет собой водный раствор белков, сахаров, минеральных солей, содержит также гормоны и мочевину. В процессе развития состав этой среды изменяется. В акушерской практике амниотическую жидкость, отходящую перед родами, называют водами.
Аллантоис – вырост задней кишки зародыша. Наиболее развит у животных развивающихся в яйце – рептилии и птицы, где служит местом накопления азотистых отходов метаболизма. Аллантоис сливается с хорионом и образуется хорион-аллантоисная оболочка, богатая кровеносными сосудами, через которую эмбрион поглощает кислород, отдает углекислоту и продукты обмена.
Хорион или ворсинчатая оболочка выполняет функцию наружной зародышевой оболочки. Названа она так вследствие развития на ее поверхности большого числа выростов, ворсинок. Ворсинки хориона врастают в слизистую оболочку матки. Место наибольшего разветвления ворсинок хориона и наиболее тесного контакта их со слизистой оболочкой матки носит название детского места или плаценты.
У млекопитающих и человека яйцеклетка бедна желтком, поэтому провизорные приспособления развивающегося организма имеют свои особенности. Желточный мешок закладывается на ранних этапах эмбриогенеза, но не развивается, а постепенно редуцируется, расслаивается. Аллантоис также не развит. Зачаток его входит в состав нового специфического провизорного органа – пупочного канатика.
Генный контроль эмбрионального развития. Основу процесса онтогенеза составляет наследственная информация, получаемая от родителей. Ее реализация зависит от условий внешней и внутренней среды. Общая схема онтогенетических процессов включает три этапа:
1.Информация для экспрессии и репрессии генов. Гены получают информацию от соседних клеток, продуктов метаболизма, гормонов и других факторов для своей активации.
2. Информация от генов в ходе процессов транскрипции и трансляции для синтеза полипептидов.
3. Информация от белков для формирования тканей и органов.
Эмбриогенез человека делят на 3 периода:
начальный период – 1-ая неделя;
зародышевый – 2-8 неделя;
плодный – с 9 недели и до рождения.
После оплодотворения зигота в течение трех дней перемещается по маточной трубе, находясь на стадии дробления. На четвертые сутки образуется бластоциста. На седьмые – наблюдается имплантация бластоцисты в слизистую матки. На стадии зародышевого периода на вентральной стороне зародышевого диска различима энтодерма в виде тонкого слоя клеток, появляется полость амниона. Питание зародыша – диффузное. На 14 сутки происходит плацентация. На 16 сутки происходит формирование зародышевой мезодермы, с 16-21 суток наблюдается формирование нервной трубки (гисто-, органогенез).
Зачатки рук и ног, завершение развития сердца наблюдаются на 3 неделе внутриутробного развития.
Формирование головного мозга происходит на 6 неделе. Полная закладка всех систем органов наблюдается в конце 8 недели, в этот период размеры эмбриона достигают 40 мм, масса – 5 грамм. С 9 недели начинается плодный период, завершающийся рождением.
Старение и Старость.
