Разнообразные формы полового процесса у одноклеточных организмов можно объединить в две группы: конъюгацию, при которой специальные половые клетки (половые особи) не образуются, и гаметическую копуляцию, когда формируются половые элементы и происходит их попарное слияние.
Конъюгацая — своеобразная форма полового процесса, существующая у инфузорий. Инфузории — животные типа простейших. Характерной чертой их является наличие двух ядер: большого — макронуклеуса и малого— микронуклеуса. Инфузории обычно размножаются делением надвое. При этом микронуклеус делится митотически. При половом процессе — конъюгации — инфузории сближаются попарно, между ними образуется протоплазматический мостик. Одновременно в ядерном аппарате каждого из партнеров совершаются сложные процессы: макронуклеус растворяется, а из микронуклеуса в результате ряда перестроек в конце концов формируются стационарное и мигрирующее ядра. Каждое из них содержит гаплоидный набор хромосом. Мигрирующие ядра переходят в цитоплазму партнера. В каждом из них стационарное и мигрирующее ядра сливаются, образуя так называемый синкарион (тр. syn — вместе, karyon — ядро), содержащий диплоидный набор хромосом. После ряда сложных перестроек из синка-риона формируются обычные макро- и микронуклеусы.
|
|
После конъюгации инфузории расходятся; каждая из них сохраняет самостоятельность, но благодаря обмену кариоплазмой наследственная информация каждой особи изменяется, что, как и в других случаях полового процесса, может привести к появлению новых комбинаций свойств и признаков.
Для бактерий характерно размножение почкованием, но обнаружен и половой процесс. У некоторых видов бактерий существуют особи, которые можно назвать женскими (реципиентными) и мужскими (донорскими). Между такими особями периодически осуществляется конъюгация. Она резко отличается от конъюгации инфузорий. У бактерий две особи образуют между собой протоплазматический мостик, через который часть нити ДНК переходит из донорской клетки в реципиентную. Явление конъюгации у бактерий также приводит к комбинативной изменчивости.
Образование гамет и гаметическая копуляция. Копуляцией (лат. copulatio — совокупление) называется половой процесс у одноклеточных организмов, при котором две особи приобретают половые различия, т. е. превращаются в гаметы и полностью сливаются, образуя зиготу. В процессе эволюции степень различия гамет нарастает. На первом этапе полового размножения гаметы еще не наблюдается морфологической дифференцировки, т. е. имеет меcто изогамия. Примером может служить размножение
|
|
раковинной корненожки полистомеллы (Ро1уstomella) и жгутиконосца поли-томы (Ро1уtoma). У этих одноклеточных животных ядро делится мейо-зом, три гаплоидные ядра лизируются, а клетка, приобретая пару жгутиков, становится подвижной изогаметой.
Дальнейшее усложнение процесса связаное с дифференцировкой гамет на крупные и мелкие клетки, т. е. появлением анизогамии (гр. anisos— неравный). Наиболее примитивная форма ее существует у некоторых колониальных жгутиконосцев. У Pandorinamorum образуются как большие, так и малые гаметы, причем и те, и другие подвижны. Более того, сливаться попарно могут не только большая гамета с малой, но и малая с малой, однако большая гамета с большой никогда не сливается. Следовательно, у пандорины наряду с появлением анизогамии еще сохраняется изогамия. У другого колониального жгутиконосца Eudarinaelegans и хламидомонад макро- и микрогаметы еще подвижны, но сливаются лишь разные гаметы, т. е. проявляется исключительно анизогамия.
Наконец, у вольвокса (Volvoxglobator) большая гамета становится неподвижной; она во много раз крупнее мелких подвижных гамет. Такая форма анизогамии, когда гаметы резко различны, получила название овогамии. У многоклеточных животных при половом размножении имеет место лишь овогамия.
Развитие гамет у многоклеточных животных происходит в половых железах — гонадах (гр. gone — семя). Различают два типа половых клеток: мужские (сперматозооны) и женские (яйцеклетки). Сперматозооны развиваются в семенниках, яйцеклетки — в яичниках.
Если мужские и женские половые клетки развиваются в одной особи, такой организм называется гермафро-дитным. Гермафродитизм свойствен многим животным, стоящим на сравнительно низких ступенях эволюции органического мира: плоским и кольчатым червям, моллюскам. Как патологическое состояние он может встречаться и в других группах животных и у человека. У человека это обычно следствие нарушений эмбрионального развития. Описаны случаи и мозаи-цизма, когда в одних соматических клетках набор хромосом XX, в других — ХY.
При естественном гермафродитизме мужские и женские половые железы могут функционировать одновременно на протяжении всей жизни данной особи, например у сосальщиков, ленточных и кольчатых червей. В таких случаях организмы, как правило, имеют ряд приспособлений, препятствующих самооплодотворению.
У некоторых моллюсков половая железа периодически продуцирует то яйцеклетки, то сперматозооны. Это зависит как от возраста особи, так и от условий существования. Например, у устриц это может быть обусловлено преобладанием белкового или углеводного питания.
Половые клетки развиваются из первичных половых клеток, обособляющихся на ранних стадиях зародышевого развития; у аскариды, ракообразных, насекомых и лягушки — уже в процессе дробления, у пресмыкающихся и птиц — на стадии гаструлы, у млекопитающих и человека — во время раннего органогенеза. Первичные половые клетки имеют ряд морфологических и биохимических особенностей в отличие от соматических кле- ток. Если у зародыша разрушить первичные половые клетки, то гаметы у него не формируются.