Естественный отбор в популяции. Его формы и эффективность

В популяции организмов, размножающихся половым способом, существует большое разнообразие генотипов и, следовательно, феноти­пов. Благодаря индивидуальной изменчивости в условиях конкретной среды обитания приспособленность разных генотипов (фенотипов) различна. Различия между организмами по приспособленности, оцениваемой по передаче аллелей следующему поколению, выявляются в природе с помощью есте­ственного отбора. Главный результат отбора заключается не просто в выживании более жизнеспособных особей, а в относительном вкладе таких особей в генофонд дочерней популяции.

Необходимой предпосылкой отбора служит борьба за существова­ние — конкуренция за пищу, жизненное пространство, партнера для спаривания. Естественный отбор происходит на всех стадиях онтогене­за организмов и обеспечивает в конечном итоге дифференциальное (избирательное) воспроизведение (размножение) генотипов. Благодаря естественному отбору аллели (признаки), повышающие выживаемость и репродуктивную способность, накапливаются в ряду поколений, изменяя генетический состав популяций в биологически целесообразном направлении. В природных условиях естественный отбор осуществля­ется исключительно по фенотипу. Отбор генотипов происходит вторично через отбор фенотипов, которые отражают генетическую конституцию организмов.

Как элементарный эволюционный фактор естественный отбор действует в популяциях. Популяция является полем действия, отдельные особи — объектами действия, а конкретные признаки — точками приложения отбора.

Эффективность отбора по качественному и количественному изменению генофонда популяции зависит от величины давления и направления его действия. Величина давления выражается коэффици­ентом отбора (S), который характеризует интенсивность элиминации из репродуктивного процесса или сохранения, соответственно, менее или более приспособленных форм по сравнению с формой, принятой за стандарт приспособленности.

Отбор особенно эффективен в отношении доминантных аллелей при условии их полного фенотипичного проявления. Он идет медленно в отношении рецессивных аллелей и при неполном доминировании. На эффективность отбора влияет исходная концентрация аллеля в гено­фонде.

В теории, упрощая ситуацию, допускают, что отбор действует на генотипы благодаря различиям в адаптивном значении отдельных аллелей. В реальности приспособительная ценность генотипов зависит от действия и взаимодействия всей совокупности генов. Оценка величины давления отбора по изменению концентрации конкретных аллелей технически часто невыполнима. Поэтому расчет проводят по изменению концентрации организмов определенного фенотипа.

В зависимости от результата различают стабилизирующую, движущую и дизруптивную формы естественного отбора (рис. ПО). Стабилизирующий отбор сохраняет в популяции средний вариант фе­нотипа или признака. Он устраняет из репродуктивного процесса фе­нотипы, уклоняющиеся от сложившейся адаптивной «нормы», приво­дит к преимущественному размножению типичных организмов. Так, сотрудник одного из университетов США подобрал после снегопада и сильного ветра 136 оглушенных воробьев (Рasserdomesticus). 72 вы­живших воробья имели крылья средней длины, тогда как 64 погибших птицы были либо длиннокрылыми, либо короткокрылыми.

Движущий отбор обусловливает прогрессивное изменение фенотипа в определенном направлении, что проявляется в сдвиге средних значений отбираемых признаков в сторону их усиления или ослабления. Примером движущего отбора является изменение цвета бабочки березовой пяденицы с преимущественно белого на преимущественно черный в Англии в XVIII-XIX вв. В это время там происходило бурное развитие производств, использовался уголь, и в атмосферу выбрасывалось много сажи. Она оседала на деревьях, в том числе березах, из-за чего их стволы становились черными. Березовые пяденицы являются пищей для птиц. Окраска бабочек позволяет им маскироваться, сидя на деревьях. Однако белые бабочки стали заметны и чаще склевывались птицами. В то время как черные бабочки стали менее заметными, выживали и оставляли потомство. Через некоторое время вся популяция бабочек-пядениц стала преимущественно черной. Таким образом, пока березы были белыми действовал стабилизирующий отбор, уничтожавший отклонения от нормы (черных бабочек). Но как только условия изменились, преимущество получил отклоняющийся от нормы признак, что обусловило изменение всей популяции.

Дизруптивный отбор сохраняет несколько разных фенотипов с равной приспособленностью. Он действует против особей со средним или промежуточным значением признаков. Так, в зависимости от преобладающего цвета почвы виноградные улитки (Сераеа петогаНх) имеют раковины коричневой, желтой, розовой окраски. Дизруптивная форма отбора «разрывает» популяцию по определенному признаку на несколько групп. Она поддерживает в популяции состояние генетиче­ского полиморфизма.

В зависимости от формы отбор сокращает масштабы изменчиво­сти, создает новую или сохраняет прежнюю картину разнообразия. Как и другие элементарные эволюционные факторы естественный отбор вызывает изменения в соотношении аллелей в генофондах популяций. Особенность его действия состоит в том, что эти изменения направленны. Естественный отбор действует совместно с другими эволюционными факторами. Поддер­живая генотипическое разнообразие особей в ряду поколений, мутационный процесс, популяционные волны, комбинативная изменчи­вость создают для него необходимый материал.

Естественный отбор нельзя рассматривать как «сито», сортирую­щее генотипы по приспособленности. В эволюции ему принадлежит творческая роль. Исключаяиз репродукции генотипы с малой приспособительной ценностью, сохраняя благоприятные генные комби­нации разного достоинства, он преобразует картину генотипической изменчивости, складывающуюся первоначально под действием случай­ных факторов, в биологически целесообразном направлении. Результа­том творческой роли отбора служит процесс органической эволюции, идущей в целом по линии прогрессивного усложнения морфофизиологической организации, а в отдельных ветвях — по пути специализации.