2017-12-14
601
Тело растения на 50—90% состоит из воды. Особенно богата водой цитоплазма (85—90%), много ее и в органеллах клетки. Весьма богаты водой сочные плоды, лягкая листва, корни; однако семена, особенно маслянистые, могут содержать незначительные количества воды. Вода имеет первостепенное значение в жизни растений. Все биохимические процессы растения протекают в водной среде. Растворяя почти все питательные вещества вода служит и транспортным средством для них. Процессы водоснабжения растений, тесно связанные с местообитанием, — одна из центральных проблем экологии. Уже незначительные колебания водообеспечения могут иметь далеко идущие последствия и вызывают заметные изменения в растительном покрове.
Вода играет непосредственную роль в обеспечении роста растений, являющегося функцией растяжения клеток. Тургорное давление, производимое изнутри на- молодые оболочки клеток водой, вызывает их растяжение, пока они еще не эластичны. Это способствует увеличению размера клетки. Поэтому сухость замедляет рост, так как клетка полностью не растягивается. С уменьшением пластичности оболочки (при отложении целлюлозы) полного увеличения размера клетки не происходит даже при достаточном обеспечении растения водой. Днем в период недостатка воды стебли растений имеют меньший диаметр, чем ночью, что обусловлено разницей в тургоре. Поэтому рост надземных частей происходит главным образом ночью, когда уменьшается отдача воды через транопирацию и восстанавливается тургесценция. Наиболее чувствительным показателем обеспечения водой растения является продукция сухого вещества. Обеспечение водой накладывает глубокий отпечаток на внешнюю морфологию растений, их анатомическую структуру, положение растения в сообществе, зональное расчленение растительного покрова.
Но для растения важно не только количество воды, поступающее в его распоряжение, но также и ее состояние в атмосфере и в почве. Растения потребляют воду в основном в жидком состоянии. В умеренной и холодных зонах огромное косвенное влияние на растения оказывает вода в твердой фазе. Снег помимо большого его значения для теплового режима местообитания играет немалую роль в весенний период, когда осадков обычно мало и тающий снег пополняет водные запасы почвы; как раз тогда, когда растущим растениям требуется повышенное количество влаги. Кроме того, он во многом определяет степень водоемности рек, что влияет на экологию луговых растений. Лед оказывает на растение большей частью вредное влияние, а при возникновении в межклетниках причиняет механические повреждения. Зимой в случае образования слоя льда на поверхности почвы могут погибнуть культивируемые и дикорастущие растения. Ожеледь, т. е. накопление льда на органах растений ли на.поверхности почвы -при внезапных потеплениях после дождя, часто вызывает механические повреждения растений. Изморозь,:или рыхлый лед на ветвях деревьев и листьях трав во время туманов, в некоторой степени способствует накоплению воды; при таянии часть ее может попасть в почву, часть испаряется в атмосферу. Подобное же значение имеет иней. Град обычно является нежелательным фактором, поскольку часто приводит к механическим повреждениям. В вегетационный период влага из атмосферы поступает в основном в жидкой фазе. Дожди, их количество сроки, частота выпадения, интенсивность, а также связь их с другими факторами — температурой, ветром и т. д. — имеют огромное значение. Количество осадков принято выражать толщиной слоя (в мм), который образуется на поверхности при ух выпадении. Один миллиметр осадков соответствует выпадению 1 л воды на 1 м2. Очень велика в жизни растений и для закономерностей формирования растительного покрова роль относительной влажности, воздуха (процентное отношение реального давления водяного пара к давлению насыщенного пара при той же температуре). Она показывает долю (процент) от того максимального количества влаги, которое могло бы содержаться при полном насыщении данного объема воздуха при данной температуре. Более теплый воздух, естественно, может содержать влаги больше, чем холодный. При охлаждении воздух относительная влажность его увеличивается, и когда достигает 100% (так называемая точка росы), начинается конденсация паров в виде капель. Относительной влажность обычно измеряют психрометром, по разности температур, показываемых сухим и смоченным термометрами прибора. Применяют также гигрометры и гигрографы, в которых использован волос, имеющий свойство сокращаться или удлиняться при изменении влажности.
В отличие от дождя, количество которого можно измерить дождемером, или снега, количество которого определяют растаиванием определенного его объема, росу и туман измерить дождемером невозможно. Но роса и туман имеют также важное значение для растений и растительности. Подсчеты показали, что выпадение осадков в виде росы может достигать иногда 10—20% от годовой суммы осадков в данном месте. Однако количество конденсирующейся при выпадении росы влаги в течение суток невелико. Имеются данные, что количество росы, выпадающее за одну ночь, как правило, не превышает 0,2 мм. Поэтому, например, в практически бездождных пустынях юго-западной части Африки, где, кстати, очень часты туманы, они почти не имеют значения в жизни растений, поскольку могут смочить слой песка толщиной не более 1—2 см, а такой слой полностью пересыхает днем. Но в засушливых местах и в пустынях роса может поддерживать водный режим листьев, и, кроме того, имеет довольно большое значение для существования низших растений (лишайников и водорослей), покрывающих иногда значительным слоем поверхность песка, почвы или скал. Определенную роль играет туман как источник увлажнения листьев и почвы в поясе так называемых туманных лесов во многих горных системах мира, особенно в Новой Зеландии, в Северной и Южной Америке и др. Очень сильное образование росы наблюдается во влажных тропиках. Но в этих районах так часты осадки, что добавление влажности за счет росы почти не имеет значения, разве что для многочисленных эпифитов.
В умеренной зоне было бы неправильно полностью игнорировать росу и туман, но нельзя и переоценивать их значение. Дело в том, что какого-то существенного повышения влажности почвы за счет тумана, видимо, не происходит, если только туман не переходит в дождь. Большое значение, вероятно, имеет непосредственная конденсация воды в почве и на ее поверхности (роса), особенно в том случае, если температура почвы значительно ниже температуры воздуха. Однако количественные оценки этого явления пока недостаточно известны. Видимо, некоторое значение имеет восприятие росы непосредственно самим листом. Но в общем балансе потребления влаги доля его невелика, хотя некоторые опыты показали, что если участок растительности защищать от, выпадения на него росы, то растения развиваются хуже, чем на незащищенных. Гораздо большее значение имеют роса и туман в том отношении, что они снижают транспиранию растений, особенно в критические моменты когда почва не имеет достаточного количества воды. Это важно, например, для отростков, корни которых располагаются в поверхностном, быстро пересыхающем слое почвы. С другой стороны роса вредна тем, что облегчает заражение растений грибками. Так, отмечено, что картофель гораздо сильнее поражается фитофторой в туманные, росные дни. Таким образом, роса и туман не увлажняют сухого аридного климата, но значительно повышают влажность гумидного (влажного) климата и смягчают отрицательное воздействие коротких сухих периодов.
2. Гидрофиты – растения водных местообитаний.
Высшие водные растения вынуждены адаптироваться к особенностям мин. Питания, газового и светового режимов, движению воды в водоемах. Г.И. Поплавская (1948) решила разделить на несколько групп:
1) Гидатофиты – полностью погруженные растения (над водой могут быть лишь цветки). Среди них различают а) неукореняющиеся, или взвешенные (роголистники)
б) укореняющиеся (водяные лютики)
2) Аэротогидатофиты – растения с плавающими листьями. Среди них также а) неукореняющиеся (водокрас, ряски), б) укореняющиеся (кувшинки, кубышки, водный лютик)
3) Собственно гидрофиты (в узком смысле) – имеют листья расположенные над водой. Они обычно по берегам водоемов (стрелолист, камыш озерный).
Ксерофиты – растения приспособившиеся к жизни в засушливых местах.
По морфологическим особенностям подразделены на Л. Бриггс и Г. Шанцс (1914):
1. Избегающие засухи – пустынные и степные виды с коротким, обычно весенним периодом развития. Безводный период эфемеры переживают в виде семян (пустынный мак), а эфемероиды в виде подземных органов (тюльпаны)
2. Уклоняющиеся – виды с мощной поверхностной корневой системой, быстро поглощающей дождевую влагу или развивающие корни, достигающие грунтовых вод (фреатофиты). Верблюжья колючка, проникают в глубину более 15 м.
3. Выдерживающие засуху – настоящие ксерофиты.
По анотомо-морфологическому строению и характеру адаптаций к засухе настоящие ксерофиты делят на суккуленты и склерофиты.
Суккуленты – многолетние сочные растения с сильно развитой водозапасающей паренхимой.
Склерофиты – растения с сухими жесткими листьями, имеющими толстую кутикулу и развитые механические ткани.
Мезофиты – эту группу составляют как с типичным мезоморфным растением, так и с разными уклонениями в сторону гигро- или ксероморфной организации.
В связи с обитанием в разных условиях А.П. Шенников (1950) выделил несколько групп мезофитов:
1. Вечно зеленые мезофиты влажных тропических лесов – это глав.образом деревья и кустарники, круглый год обеспеченные влагой, элементами мин. питания и теплом, что позволяет им постоянно расти. У них крупные мезоморфные листья большей частью теневые. В теплом сыром воздухе влажного тропического леса обычна интенсивная гуттация (пассивное выделение растворов через спец. комплексы клеток.
2. Зимнезеленые деревянистые мезофиты – распространены в континентальных частях тропической и субтропической зоны, где за теплой влажной зимой следует засушливое лето. Деревья и кустарники теряют листву на время летней засухи. В период вегетации они обеспечены влагой и имеют мезоморфное строение листьев, а в весенний листопад освобождаются от излишней испаряющей поверхности.
3. Летнезеленые деревянистые мезофиты – деревья и кустарники умеренных зон, сбрасывающие листья на холодный период. Отличаются большой изменчивостью признаков.
4. Летнезеленые многолетние травянистые мезофиты - в основном обитатели лугов. Строение листьев в физиологические особенности растений этой группы разнообразны, с уклонами в гигро- или ксероморфность.
5. Эфемеры и эфемероиды – сохраняют мезоморфностьв засушливых местообитаниях пустынь и степей.
Клеточная теоря
Клеточная теория была сформулирована после более трехсотлетнего периода накопления знаний о строении различных одноклеточных и многоклеточных организмов растений и животных. Накопление знаний зависело от развития оптических методов исследований.
Известно, что Роберт Гук (1665) первым наблюдал с помощью увеличительных линз ткани пробки, и которые он подразделил на «ячейки», или «клетки». После его наблюдений появились систематические исследования анатомии растений (Мальпиги, 1671; Грю, 1671), которые показали, что разнообразные части растений состоят из тесно расположенных «пузырьков», или «мешочков». В 1680 году А. Левенгук впервые увидел одноклеточные организмы и клетки животных (эритроциты). Позднее клетки животных были описаны Ф. Фонтана (1781).
С развитием микроскопирования в 19 в. изменились представления о строении клеток. Главным в организации клетки стала считаться не клеточная стенка, а собственно ее содержимое, протоплазма (Пуркиня, 1830). В протоплазме был открыт постоянный компонент клетки – ядро (Браун, 1833). Эти и многочисленные другие наблюдения позволили в 1838 г. немецкому ученому Т. Шванну сделать ряд обобщений, в которых он показал, что клетки растений и животных принципиально сходны между собой (гомологичны). Эти представления получили дальнейшее развитие в работах русского ученого Р. Вирхова (1858).
Клеточная теория – это обобщенные представления о строении клеток как единиц живого, об их размножении и роли в формировании многоклеточных организмов. Создание клеточной теории стало важнейшим событием в биологии, одним из решающих доказательств единства всей живой природы.
В настоящее время клеточная теория утверждает:
1. Клетка – элементарная единица живого.
2. Клетка – единая система, состоящая из сопряженных функциональных единиц.
3. Клетки по строению и по основным свойствам сходны (гомологичны).
4. Клетки увеличиваются в числе путем деления исходной клетки (клетка от клетки).
5. Многоклеточный организм - сложный ансамбль из множества клеток, объединенных и интегрированных в системы тканей и органов.
6. Клетки многоклеточных организмов тотипотентны, т.е. равнозначны по генетической информации, но отличаются друг от друга разной экспрессией (работой) различных генов, что приводит к их дифференцировке.
Клетка – элементарная единица живого. Первое представление о клетке как о самостоятельной жизнедеятельной единице, которая несет в себе полную характеристику жизни, было дано в работах Т. Шванна. К настоящему времени наукой это положение полностью доказано. Клетка – это наименьшая единица живого, вне которой нет жизни.
Нет меньшей единицы живого, чем клетка. Из клетки можно выделить отдельные ее компоненты и убедиться, что многие из них обладают специфическими функциональными особенностями. Например, вне клетки участвуют в синтезе или распаде сложных биоорганических молекул многие ферменты, рибосомы при обеспечении необходимых факторов синтезируют белок и т.д. Однако все эти клеточные компоненты нельзя считать живыми, так как обладают лишь частью набора свойств живого.
Только клетка как таковая является наименьшей единицей, обладающей всеми вместе взятыми свойствами, отвечающими определению «живое».
Что же такое клетка? Ченцов Ю.С. клетке даёт следующее общее определение: «Клетка – это ограниченная активной мембраной, упорядоченная структурированная система биополимеров (белков, нуклеиновых кислот) и их макромолекулярных комплексов, участвующих в единой совокупности метаболических и энергетических процессов, осуществляющих поддержание и воспроизведение всей системы в целом».
Среди живых организмов встречаются два типа организации клеток. К наиболее простому типу строения относят клетки бактерий и синезеленых водорослей (прокариотические или доядерные клетки), к более высокоорганизованному – клетки всех остальных живых существ, начиная от низших растений и кончая человеком (эукариотические или собственно ядерные).У последних обязательной структурой служит клеточное ядро, отделенное от цитоплазмы ядерной оболочкой.
Прокариотические клетки одеты плазматической мембраной с расположенной снаружи от неё клеточной стенкой, выполняющего роль барьера между собственно цитоплазмой клетки и внешней средой. Особенно сильно цитоплазматические мембраны развиты у синезеленых водорослей. За счет плазматической мембраны упрокариот развиваются все внутриклеточные мембранные системы. Отличительным признаком прокариотических клеток является отсутствие морфологически выраженного ядра вместо которого присутствует зона, заполненная ДНК или нуклеоид.
У эукариотических клеток кроме ядра в цитоплазме находится набор органелл. К их числу относят мембранные структуры: системы эндоплазматическгоретикулума, аппарат Гольджи, лизосомы, митохондрии, пластиды (для клеток растений) и немембранные структуры: микротрубочки, микрофиламенты, центриоли (для клеток животных) и др.
Следующим отличием являются размеры клеток. Эукариотические клетки обычно крупнее прокариотических. Например, палочковидные бактерии имеют толщину около 1 мкм, в то время как эукариотические клетки в поперечнике могут достигать десятков мкм.
Одновременно с этим прокариотические и эукариотические клетки имеют много общего, что позволяет отнести их к клеточной, системе организации живого. Все они имеют плазматическую мембрану, схожие перенос веществ через мембрану, синтез белка на рибосомах, синтез РНК и репликацию ДНК, биоэнергетические внутриклеточные процессы.
Клетка – единая система сопряженных функциональных единиц. Клетка как наименьшая единица живого содержит в себе множество типов внутриклеточных структур, выполняющих разнообразные функции. Каждая из функций является обязательной, без выполнения которой клетка не может существовать. В этом отношении клетка похожа на многоклеточный организм, который обеспечивает свое собственное существование и воспроизведение. В зависимости от выполнения своих специфических функций клетку условно делят на отдельные компоненты. В эукариотических клетках выделяют ядро и цитоплазму. В свою очередь в цитоплазме выделяют гиалоплазму или цитозоль и органеллы. Все органеллы делят на мембранные и немембранные. Мембранные органеллы подразделяют на одномембранные (вакуолярная система, включающая в себя эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, эндо- и экзоцитозные вакуоли, лизосомы, пероксисомы) и двумембранные (митохондрии и пластиды). К немембранным органеллам относят рибосомы и систему цитоскелетных фибрилл.
Каждая из этих морфологических образований представляет собой отдельную систему или подсистему функционирования. К леточноеядро является системой хранения, воспроизведения и реализации генетической информации, г иалоплазма – системой основного промежуточного обмена, рибосомы – клеточными машинами синтеза белка, цитоскелет – опорно-двигательной системой, вакуолярная система – системой синтеза и внутриклеточного транспорта белковых биополимеров и источником клеточных мембран, митохондрии – органеллами энергообеспечения клетки, пластиды – системой синтеза АТФ и фотосинтеза, плазматическая мембрана – барьерно-рецепторно-транспортной системой клетки.
Аналогичные системы имеются и у прокариот. У них выделяют цитозоль, рибосомы, некоторые элементы цитоскелета, плазматическая мембрана, кроме выполнения пограничной роли участвует в процессах синтеза АТФ и фотосинтеза.
Все эти системы и подсистемы клетки находятся во взаимосвязи и взаимозависимости, образуют интегрированное единство. Повреждение любой из них может привести к гибели всей системы в целом.
Гомологичность клеток. Клетки организмов как растительного, так и животного происхождения имеют сходство по коренным свойствам и отличие по второстепенным или гомологичны. Гомологичность строения клеток наблюдается внутри каждого из типов клеток: прокариотическом и эукариотическом. Одновременное сходство строения и разнообразие форм позволяет все клеточные функции грубо подразделить на две группы: обязательные и факультативные. Обязательные функции, направлены на поддержание жизнеспособности самих клеток.
Так, у всех прокариотических клеток ДНК нуклеоида обеспечивает генетические свойства клеток, рибосомы цитоплазмы – единственные аппараты синтеза полипептидных цепей. В результате приспособленности к условиям среды обитания прокариотические клетки отличаются друг от друга устройством клеточной стенки, количеством и структурой цитоплазматических выростов, свойствами внутриклеточных вакуолей и мембранных скоплений и др. Однако общее строение прокариотических клеток постоянно.
Аналогичная картина отмечается и для эукариотических клеток. У клеток растений и животных имеется сходство не только в микроскопическом строении этих клеток, но и в деталях строения их отдельных компонентов.
Строение и функции внутриклеточных структур также определяются гомологичностьюобщеклеточных функций, связанных с поддержанием самой живой системы (синтез нуклеиновых кислот и белков, биоэнергетика клетки и т.д.).
Одновременно с этим существует разнообразие клеток даже в пределах одного многоклеточного организма. Например, по форме мало похожи друг на друга мышечная и нервная клетки.
Вся совокупность отличительных черт этих клетки связана с их специализацией. Главной функцией мышечных клеток стало обеспечение подвижности, нервных – передача нервного импульса. Поэтому всё структурное разнообразие клеток многоклеточного организма можно объяснить выполнением ими специальных функций, на фоне общих, обязательных клеточных функций.
Таким образомгомологичность в строении клеток обуславливается сходством общеклеточных функций, направленных на поддержание жизни самих клеток, а разнообразие является результатом функциональной специализации.
Клетка от клетки. Cформулированное положение знаменитым русским ученым Р. Вирховым «Всякая клетка от клетки» (Omniscellula e cellula) в настоящее время считается биологическим законом. Размножение клеток прокариотических и эукариотических происходит только путем деления исходной клетки, которому предшествует воспроизведение ее генетического материала.
У эукариотических клеток единственно полноценным способом деления является митоз (или мейоз при образовании половых клеток), при котором равномерно и точно по двум дочерним клеткам распределяются хромосомы, до этого удвоившиеся в числе. Этот тип деления характерен для всех эукариотических, как растительных, так и животных клеток. Прокариотические клетки делятся бинарным способом, при котором также используется специальный аппарат разделения клеток, значительно напоминающий митотический способ деления эукариот. Современная наука отвергает иные пути образования клеток и увеличение их числа.
Клетки могут размножаться прямым делением - амитозом. Однако прямое разделение клеточного ядра, а затем и цитоплазмы, наблюдается только у некоторых инфузорий. При этом амитотически делится только макронуклеус, в то время как генеративные микронуклеусы делятся исключительно путем митоза, вслед за которым наступает разделение клетки (цитотомия). Появление многоядерных клеток в организме является результатом слияния друг с другом нескольких клеток (гигантские многоядерные клетки тел воспаления и др.) или результатом нарушения самого процесса цитотомии.
