Анаплеротические реакции

Под воздействием ряда важных вспомогательных ферментов некоторые промежуточные продукты цикла лимонной кислоты (α-кетоглутарат, сукцинат и оксалоацетат) могут удаляться из цикла и использоваться в качестве молекул-предшественников аминокислот. Скорость функционирования цикла лимонной кислоты при этом, казалось бы, должна снижаться, поскольку такой отток промежуточных продуктов из цикла должен понижать их концентрацию в клетке. Однако этого не происходит, т. к. убыль промежуточных продуктов цикла восполняется благодаря действию другого набора ферментативных реакций (анаплеротические реакции). Анаплеротические (пополняющие) реакции – специальные ферментативные реакции, обеспечивающие пополнение пула промежуточных продуктов цикла лимонной кислоты. При нормальных условиях реакции, выводящие промежуточные продукты из цикла, и реакции, восполняющие их убыль, находятся в состоянии динамического равновесия, так что концентрация этих продуктов в митохондриях остается более или менее постоянной.

Анаплеротические (пополняющие) реакции:

1. Важная анаплеротическая реакция в животных тканях (в печени и почках) – это ферментативное карбоксилирование пирувата за счет СО₂ с образованием оксалоацетата; катализирует эту обратимую реакцию фермент пuруваmкарбоксuлаза.

2.1. В миокарде и в мышцах протекают другие анаплеротические реакции. Одна из таких реакций катализируется фосфоенолпируваткарбоксикиназой.

2. Аминокислоты также могут быть источниками метаболитов ЦТК:

- (ала, сер, гли, цис, три) → ПВК → ЩУК- основная анаплеротическая реакция.

- валин, изолейцин, продукты распада жирных кислот с нечетным числом атомов углерода → пропионил–CoA → сукцинил-CoA (во всех тканях, кроме печени и мышц, где отсутствует пируваткарбоксилаза)- основная анаплеротическая реакция.

- глу, глн, арг, про, гис → глутамат → α-кетоглутарат (во многих тканях, кроме печени и мышц под действием глутаматдегидрогеназы)

- фен, тир → фумарат (в печени)

- остальные аминокислоты - см. рисунок ниже.