СТАДИИ ЭНЕРГЕТИЧЕСКОГО ОБМЕНА
Энергетический обмен (катаболизм, диссимиляция) — это процессы расщепления веществ с высвобождением энергии. Высвобожденная энергия преобразуется в энергию АТФ. Наиболее важными процессами энергетического обмена являются дыхание и брожение.
Энергетический обмен – это совокупность химических реакций постепенного распада органических соединений, сопровождающихся высвобождением энергии, часть которой расходуется на синтез АТФ. Синтезированная АТФ становится универсальным источником энергии для жизнедеятельности организмов. Она образуется в результате реакции фосфорилирования – присоединения остатков фосфорной кислоты к молекуле АДФ. На эту реакцию расходуется энергия, которая затем накапливается в макроэргических связях молекулы АТФ, при распаде молекулы АТФ или при ее гидролизе до АДФ клетка получает около 40 кДж энергии.
|
|
АТФ – постоянный источник энергии для клетки, она мобильно может доставлять химическую энергию в любую часть клетки. Когда клетке необходима энергия – достаточно гидролизовать молекулу АТФ. Энергия выделяется в результате реакции диссимиляции (расщепления органических веществ), в зависимости от специфики организма и условий его обитания энергетический обмен проходит в два или три этапа. Большинство живых организмов относятся к аэробам, использующим для обмена веществ кислород, который поступает из окружающей среды. Для аэробов энергетический обмен проходит в три этапа:
- подготовительный;
- бескислородный;
- кислородный.
В организмах, которые обитают в бескислородной среде и не нуждаются в кислороде для энергетического обмена – анаэробах и аэробах, при недостатке кислорода проходят энергетический обмен в два этапа:
- подготовительный;
- бескислородный.
Количество энергии, которое выделяется при двухэтапном варианте намного меньше, чем в трехэтапном.
ЭТАПЫ ЭНЕРГЕТИЧЕСКОГО ОБМЕНА
Подготовительный этап – во время него крупные пищевые полимерные молекулы распадаются на более мелкие фрагменты. В желудочно-кишечном тракте многоклеточных организмов он осуществляется пищеварительными ферментами, у одноклеточных – ферментами лизосом. Полисахариды распадаются на ди- и моносахариды, белки – до аминокислот, жиры – до глицерина и жирных кислот. В ходе этих превращений энергии выделяется мало, она рассеивается в виде тепла, и АТФ не образуется. Образующиеся в ходе подготовительного этапа соединения-мономеры могут участвовать в реакциях пластического обмена (в дальнейшем из них синтезируются вещества, необходимые для клетки) или подвергаться дальнейшему расщеплению с целью получения энергии.
|
|
Большинство клеток в первую очередь используют углеводы, жиры остаются в первом резерве и используются по окончания запаса углеводов. Хотя есть и исключения: в клетках скелетных мышц при наличии жирных кислот и глюкозы предпочтение отдается жирным кислотам. Белки расходуются в последнюю очередь, когда запас углеводов и жиров будет исчерпан – при длительном голодании.
Бескислородный этап (гликолиз) – происходит в цитоплазме клеток. Главным источником энергии в клетке является глюкоза. Ее бескислородное расщепление называют анаэробным гликолизом. Он состоит из ряда последовательных реакций по превращению глюкозы в лактат. Его присутствие в мышцах хорошо известно уставшим спортсменам. Этот этап заключается в ферментативном расщеплении органических веществ, полученных в ходе первого этапа. Так как глюкоза является наиболее доступным субстратом для клетки как продукт расщепления полисахаридов, то второй этап можно рассмотреть на примере ее бескислородного расщепления – гликолиза (Рис. 1).
Рис. 1. Бескислородный этап
Гликолиз – многоступенчатый процесс бескислородного расщепления молекулы глюкозы, содержащей шесть атомов углерода, до двух молекул пировиноградной кислоты (пируват). Реакция гликолиза катализируется многими ферментами и протекает в цитоплазме клетки. В ходе гликолиза при расщеплении одного моля глюкозы выделяется около 200 кДж энергии, 60 % ее рассеивается в виде тепла, 40 % – для синтезирования двух молекул АТФ из двух молекул АДФ. При наличии кислорода в среде пировиноградная кислота из цитоплазмы переходит в митохондрии и участвует в третьем этапе энергетического обмена. Если кислорода в клетке нет, то пировиноградная кислота преобразуется в животных клетках или превращается в молочную кислоту.
В микроорганизмах, которые существуют без доступа кислорода – получают энергию в процессе брожения, начальный этап аналогичен гликолизу: распад глюкозы до двух молекул пировиноградной кислоты, и далее она зависит от ферментов, которые находятся в клетке – пировиноградная кислота может преобразовываться в спирт, уксусную кислоту, пропионовую и молочную кислоту. В отличие от того, что происходит в животных тканях, у микроорганизмов этот процесс носит название молочнокислого брожения. Все продукты брожения широко используются в практической деятельности человека: это вино, квас, пиво, спирт, кисломолочные продукты. При брожении, так же как и при гликолизе, выделяется всего две молекулы АТФ.
Кислородный этап стал возможен после накопления в атмосфере достаточного количества молекулярного кислорода, он происходит в митохондриях клеток. Он очень сложен по сравнению с гликолизом, это процесс многостадийный и идет при участии большого количества ферментов. В результате третьего этапа энергетического обмена из двух молекул пировиноградной кислоты формируется углекислый газ, вода и 36 молекул АТФ (Рис. 2).
|
|
Рис. 2. Митохондрия
Две молекулы АТФ запасаются в ходе бескислородного расщепления молекулами глюкозы, поэтому суммарный энергетический обмен в клетке в случае распада глюкозы можно представить как:
С6Н12О6 + 6О2 + 38АДФ + 38Н3РО4 = 6СО2 + 44Н2О + 38АТФ
В результате окисления одной молекулы глюкозы шестью молекулами кислорода образуется шесть молекул углекислого газа и выделяется тридцать восемь молекул АТФ.
Мы видим, что в трехэтапном варианте энергетического обмена выделяется гораздо больше энергии, чем в двухэтапном варианте – 38 молекул АТФ против 2.
БРОЖЕНИЕ
В отсутствие кислорода или при его недостатке про исходит брожение. Брожение является эволюционно бо лее ранним способом получения энергии, чем дыхание, однако оно энергетически менее выгодно, поскольку конечными продуктами брожения являются органические вещества, богатые энергией. Существует несколько видов брожения, названия которых определяются конечными продуктами: молочнокислое, спиртовое, уксуснокислое и др. Так, в скелетных мышцах в отсутствие кислорода протекает молочнокислое брожение, в ходе которого пировиноградная кислота восстанавливается до молочной кислоты. При этом восстановленные ранее коферменты НАДН расходуются на восстановление пирувата:
Энергетическая эффективность молочнокислого брожения составляет две молекулыАТФ, образованные в процессе окисления глюкозы до пирувата.
Для многих микроорганизмов брожение является единственным способом ассимиляции энергии. Большинство таких организмов живет в анаэробных условиях и погибает в присутствии кислорода, но есть и такие, которые нормально существуют и в присутствии кислорода, и без него. Например, дрожжевые грибы при спиртовом брожении окисляют пировиноградную кислоту до этилового спирта и оксида углерода (IV):
|
|