Адаптации хордовых к потреблению растительной пищи

Фитофагия (от.-греч. φῠτόν — «растение» + φαγεῖν — «съесть»), растительноя́дность, травоя́дность — питание животных растительной пищей. Фитофаги являются так называемыми первичными потребителями (консументами I-го порядка) в пищевой цепи, а в экосистемах — хищниками с пастбищным типом питания.

Среди животных абсолютных фитофагов не существует, все они частично используют и животную пищу (например, жвачные переваривают часть своих протистов-симбионтов, северные олени едят иногда леммингов); но масса случайно поедаемых мелких организмов чаще несопоставима с массой потребляемых фитофагами растений.

Приспособления животных-фитофагов к потреблению растительной пищи чрезвычайно разнообразны. Они находят свое отражение в строении отдельных органов и всего тела, в физиологии, в образе жизни, в особенностях поведения и т. д.

Многие хордовые достигли высокой специализации к определенному виду корма и к способам его добывания. Клест, например, приспособился к питанию семенами хвойных пород и клюв у него принял настолько своеобразную форму, что другой вид корма он и не может добывать, или добывает его с большим трудом. У воробьиных птиц, питающихся преимущественно семенами, клюв крепкий, с режущими краями, позволяющий разгрызать оболочки семян. Мощность клюва, обеспечиваемая его скелетной основой и жевательной мускулатурой, может быть очень большой. Так, дубонос массой всего 50-60 г раскусывает косточки вишен.

Зубной аппарат травоядных млекопитающих тесно связан с условиями их питания и диетой. В качестве примера рассмотрим овцу. Это животное питается травой, а ее зубная формула имеет следующий вид:

Верхние резцы и клыки отсутствуют. На их месте располагается роговая пластинка, о которую трутся нижние долотовидные резцы и клыки, когда овца срезает траву. Между передними и боковыми зубами находится большая щель, диастема, позволяющая языку манипулировать таким образом, что та трава, которая пережевывается, оказывается отделенной от новой только что срезанной порции травы.

У видов птиц, питающихся грубой растительной пищей, стенки мускульного желудка особенно мощны, а на толстой кутикуле образуются бугры. Обильно смоченная пищеварительными ферментами пища перетирается в мускульном желудке благодаря ритмичным сокращениям его стенок (до 30 в 1 с). Перетиранию пищи помогают заглатываемые птицами камешки (гастролиты), которые скапливаются в полости желудка и играют роль жерновов. Их запас регулярно возобновляется. У крупных растительноядных видов в мускульном желудке создается давление до 20-30 кг/см². Таким образом мускульный желудок птиц выполняет ту же функцию, что и зубы млекопитающих при пережевывании пищи.

Так как растительные корма низкокалорийны, фитофаги вынуждены потреблять значительно больший объем пищи, чем хищники. Так, пенсильванская соня массой 46г потребляет 0,61 г/г массы тела растительной пищи, тогда как хищница ласка массой 60 г всего 0,25 г/г массы тела.

Растительная пища очень богата целлюлозой, для расщепления которой необходим фермент целлюлаза. Травоядные хордовые его не имеют, поэтому используют для расщепления целлюлозы симбионтов (бактерий, протистов), способных данный фермент синтезировать.

Наибольшего совершенства этот тип взаимодействий достиг у жвачных животных.

Желудок жвачных животных разделяется на четыре отдела: рубец, сетку, книжку и сычуг. Рубец коров, например, представляет собой мышечный мешок, емкость которого достигает 200 л.
В первом отделе — рубце — растительная пища под влиянием микроорганизмов сбраживается и проталкивается в сетку. Из сетки она отрыгивается в рот, где смачивается слюной и перетирается. Эта частично переваренная пища и является жвачкой. Полужидкая масса затем попадает в третий отдел — книжку, где подвергается обезвоживанию, и поступает в последний отдел — сычуг — для окончательной обработки желудочным соком.

У коров массой в 550-650 кг желудок весит 75-125 кг. У взрослой коровы на долю рубца приходится 57%, книжки — 20%, сетки — 7%, сычуга — 11% от общего объема желудка.

Обычно жвачка начинается через 30—70 мин после еды и протекает в определенном для каждого вида животных ритме. Продолжительность пребывания каждой порции жвачки во рту — около одной минуты. Поступление следующей порции в рот происходит через 3—10 с.
Продолжительность периода жвачки равна 45—50 мин, после чего наступает период покоя, длящийся у различных животных разное время, вслед за которым вновь наступает период жвачки. В течение дня корова пережевывает таким образом около 60 кг содержимого рубца.
Конечными продуктами ферментации являются карбоновые кислоты (в частности, уксусная, пропионовая и масляная кислоты), диоксид углерода и метан. Кислоты всасываются в кровь хозяина и используются как основной источник энергии при дыхании.

У ленивцев желудок служит преимущественно местом накопления пищи; он достигает 20- 30% массы тела и всегда набит пищей, медленно поступающей в кишечник и продвигающейся по нему с малой скоростью (иногда до недели). Сложный желудок китообразных, зубы которых не могут размельчать пищу, обеспечивает ее механическую обработку при перистальтических движениях стенок. У муравьедов измельчение пищи происходит в пилорической части желудка, которая имеет твердую кутикулярную выстилку и снабжена сильно развитой мускулатурой. Желудочный сок китообразных и муравьедов отличается активностью и разлагает (гидролизует) даже такие стойкие вещества, как хитин, другими животными обычно неперевариваемый.

Растительная пища расщепляется намного медленнее, чем животная, поэтому у растительноядных позвоночных длина желудочно-кишечного тракта в 6-10 раз больше длины тела. Весь кишечник человека, например, имеет около 7 метров в длину. У травоядной козы или овцы (по длине тела сравнимой с человеком) один только тонкий кишечник имеет длину более 20 м. У облигатного хищника кошки длина кишечника – до 2 м. Соответственно, у человека соотношение "длина кишечника/длина тела" (без учета длины конечностей) будет порядка 8, у кошки – около 5; у лошади – 12, у коровы – 20, у овцы – чуть ли не 30.

Сравнительно малая длина кишечника лошади компенсируется большим его объемом, и огромным (объем порядка 35 л) аппендиксом, в котором пищевые массы подвергаются переработке симбиотическими микроорганизмами - примерно так же, как и в сложном желудке жвачных. У человека аппендикс рудиментарен (от 3 до 20 см; чаще – 7-8); у кошки отсутствует в принципе – а вот у растительноядных он большой и хорошо развитый (у маленького зверька кролика длина аппендикса - 36 см).

Одним из механизмов адаптации некоторых растительноядных позвоночных к фитофагии является копрофагия.Копрофагия (от греч. κόπρος — «навоз, фекалии» и φάγειν — «есть») — поедание собственных или чужих экскрементов. К животным, поедающим свои собственные экскременты, относятся грызунообразные: морские свинки, шиншиллы,зайцы, кролики. Их пищеварительный тракт часто не в состоянии с первого раза эффективно переварить растительную пищу. При этом многие высокомолекулярные вещества (гемицеллюлозы) не всасываются стенками кишечника при первом прохождении, такие питательные вещества становятся доступными после длительной обработки микрофлорой кишечника. Животные имеют возможность повысить полезное действие пищи, заново поедая полупереваренные растения.