Вопрос 34. Гипоталамус. Характеристика основных ядерных групп. Участие гипоталамуса в регуляции вегетативных функций и в формировании эмоций и мотиваций

Гипоталамус является клеточным образованием. Он располагается книзу от таламуса. В гипоталамусе насчитывают от 15 до 48 пар ядер. Условно выделяют передние ядра, средние ядра, задние ядра, преоптические и наружные ядра.

Группа передних ядер. В эту группу входят супраоптическое ядро, супрахиазматическое ядро, паравентрикулярное ядро и др.

Средняя группа ядер. К этой группе относят вентромедиальное ядро, дорсомедиальное ядро и др.

Наружная группа ядер. Эта группа образована латеральным гипоталамическим ядром, ядром серого бугра и т.д.

Задняя группа ядер. Задняя группа ядер состоит из заднего гипоталамического ядра, перифорникального ядра, премамиллярного ядра, медиального мамиллярного и латерального мамиллярного ядер и др.

По схеме Кларка, у всех млекопитающих и человека выделяют четыре части гипоталамуса: преоптическую, супраоптическую, бугорную и мамиллярную.

Особенностью гипоталамуса является то, что его ядра могут возбуждаться двумя способами. Первый способ – это нервный путь. Второй способ – это возбуждение ядер гипоталамуса гуморальными влияниями. Данная особенность гипоталамуса связана с наличием в гипоталамусе 3 типов нейронов. Первый – нейросекреторный. Второй тип нейронов – ретикулярный. Третий тип нейронов – это слабоветвящиеся нейроны с короткими дендритами.

Связи гипоталамуса. Гипоталамус имеет хорошо развитые афферентные и эфферентные пути. Он получает афферентные пути из коры больших полушарий мозга, из таламических ядер, ядер базальных ганглиев, ретикулярной формации среднего мозга.

Ядра переднего гипоталамуса – супраоптическое и паравентрикулярное – связаны системой волокон с гипофизом. Эти волокна служат не только для проведения импульсов, но и для транспорта продуктов нейросекреции, которые вырабатываются нейронами этих ядер (вазопрессин, окситоцин, статины, либерины).

В составе гипоталамуса находятся нейроны, вырабатывающие гормоны или специальные вещества, которые в дальнейшем, действуя на клетки соответствующих эндокринных желез, приводят к выделению или прекращению выделения гормонов (так называемые рилизинг-факторы от англ, release — выделять). Все эти вещества вырабатываются в нейронах гипоталамуса, затем транспортируются по их аксонам в гипофиз. Ядра гипоталамуса связаны с гипофизом гипоталамо-гипофизарным трактом, который состоит примерно из 200 000 волокон. Свойство нейронов вырабатывать специальные белковые секреты и затем их транспортировать для выброса в кровяное русло называется нейрокринией.

Гипоталамус является частью промежуточного мозга и одновременно эндокринным органом. В определенных его участках осуществляется трансформация нервных импульсов в эндокринный процесс. Крупные нейроны переднего гипоталамуса образуют вазопрессин (супраоптическое ядро) и окситоцин (паравентрикулярное ядро). В других областях гипоталамуса образуются рилизинг-факторы. Одни из этих факторов играют роль гипофизарных стимуляторов (либерины), другие — ингибиторов (статины). В дополнение к тем нейронам, аксоны которых проецируются в гипофиз или в портальную систему гипофиза, другие нейроны этого же ядра отдают аксоны в многие участки головного мозга. Таким образом, один и тот же гипоталамический нейропептид может выполнять роль нейрогормона и медиатора или модулятора синаптической передачи.

Значительна роль в регуляции и координации функций вегетативной нервной системы. В регуляции функции ее симпатической части участвуют ядра задней области гипоталамуса, а функции парасимпатической части вегетативной нервной системы регулируют ядра его передней и средней областей. Стимуляция передней и средней областей вызывает реакции, характерные для парасимпатической нервной системы — урежение сердцебиений, усиление перистальтики кишечника, повышение тонуса мочевого пузыря и др., а раздражение задней области проявляется усилением симпатических реакций — учащением сердцебиений и т.д.

С состоянием вегетативной нервной системы тесно связаны вазомоторные реакции гипоталамического происхождения. Различные виды артериальной гипертензии, развивающиеся после стимуляции Г., обусловлены комбинированным влиянием симпатической части вегетативной нервной системы и выделением адреналина надпочечниками, хотя в данном случае нельзя исключить влияние нейрогипофиза, особенно в генезе устойчивой артериальной гипертензии.

С физиологической точки зрения Г. имеет ряд особенностей, прежде всего это касается его участия в формировании поведенческих реакций, важных для сохранения постоянства внутренней среды организма. Раздражение его приводит к формированию целенаправленного поведения — пищевого, питьевого, полового, агрессивного и т.п. Гипоталамусу принадлежит главная роль в формировании основных влечений организма. В некоторых случаях при повреждении верхнемедиального ядра и серобугровой области наблюдают чрезмерное ожирение как результат полифагии (булимий) или кахексию. Повреждение задних отделов Г. вызывает гипергликемию. Установлена роль надзрительного и паравентрикулярного ядер в механизме возникновения несахарного диабета. Активация нейронов латерального гипоталамуса вызывает формирование пищевой мотивации. При двустороннем разрушении этого отдела пищевая мотивация полностью устраняется.

Обширные связи с другими структурами головного мозга способствуют генерализации возбуждений, возникающих в его клетках. Он находится в непрерывных взаимодействиях с другими отделами подкорки и корой головного мозга. Именно это лежит в основе участия гипоталамуса в эмоциональной деятельности. Кора головного мозга может оказывать тормозящий эффект на функции гипоталамуса. Приобретенные корковые механизмы подавляют многие эмоции и первичные побуждения, формирующиеся с его участием. Поэтому декортикация нередко приводит к развитию реакции «мнимой ярости» (расширение зрачков, тахикардия, развитие внутричерепной гипертензии, усиление саливации и т.д.).

Гипоталамус является одной из главных структур, участвующих в регуляции смены сна и бодрствования. Клиническими исследованиями установлено, что симптом летаргического сна при эпидемическом энцефалите обусловлен именно его повреждением. В поддержании состояния бодрствования решающую роль играет его задняя область. Обширное разрушение средней области Г. в эксперименте приводило к развитию длительного сна. Нарушение сна в виде нарколепсии объясняется поражением Г. и ростральной части ретикулярной формации среднего мозга.

Он играет важную роль в терморегуляции. Разрушение его задних отделов приводит к стойкому снижению температуры тела.

Клетки гипоталамуса обладают способностью трансформировать гуморальные изменения внутренней среды организма в нервный процесс. Центры характеризуются выраженной избирательностью возбуждения в зависимости от различных изменений состава крови и кислотно-щелочного состояния, а также нервных импульсов из соответствующих органов. Возбуждение в нейронах Г., обладающих избирательной рецепцией по отношению к константам крови, возникает не сразу, как только изменится какая-либо из них, а через определенный промежуток времени. Если же изменение константы крови поддерживается длительно, то в этом случае возбудимость нейронов Г. быстро поднимается до критической величины и состояние этого возбуждения поддерживается на высоком уровне все время, пока существует изменение константы. Возбуждение одних клеток Г. может возникать периодически через несколько часов, как, например, при гипогликемии, других — через несколько суток или даже месяцев, как, например, при изменении содержания в крови половых гормонов.