Модификационная изменчивость

Введение

Под изменчивостью понимают способы адаптации живых организмов. Разнообразие организмов представляет собой характерную особенность живой природы. Изменения фенотипа могут быть вызваны как влиянием факторов среды, так и нарушениями в структуре генетического материала. В связи с этим различают две формы изменчивости: генотипическую и фенотипическую.

 

Фенотипическая изменчивость связана с изменением фенотипа при неизменном генотипе индивида. Различают две формы фенотипической изменчивости: модификационную и онтогенетическую.

Модификационная изменчивость – изменение признака (фенотипа) в пределах нормы реакции под влиянием факторов среды. Модификации представляют собой разные формы реализации генотипа организма в конкретных условиях его обитания. Пределы модификационной изменчивости ограничены генотипом и называются нормой реакции. Эта форма изменчивости отражает адаптации организмов к постоянно изменяющимся условиям окружающей среды, которые повышают выживаемость отдельных организмов и вида в целом.

Онтогенетическая (эпигенетическая) изменчивость определяется изменением фенотипа организма в процессе его индивидуального развития в результате поэтапной реализации наследственной программы. Онтогенетическая изменчивость конкретного организма контролируется генетически и зависит от действия эндогенных и экзогенных факторов среды. Эта форма изменчивости обеспечивает рост и развитие организма в конкретных условиях его обитания.

Генотипическая изменчивость затрагивает генотип организма и может являться результатом изменения структуры ДНК (мутаций) или появления новых комбинаций родительских генов в генотипе потомков.

Комбинативная изменчивость определяется появлением новых комбинаций генов отцовского и материнского происхождения в гаметах в процессе мейоза и случайным комбинированием гамет при оплодотворении. В результате образуются зиготы с уникальным набором генов (генотипом).

Эта форма изменчивости обеспечивает генотипическое и фенотипическое разнообразие организмов одного вида, которые размножаются половым способом.

Мутационная изменчивость связана с изменением структуры геномной ДНК организма по сравнению с геномной ДНК вида. В зависимости от размера измененного участка ДНК различают следующие типы мутаций:

· геномные

· хромосомные

· генные

Геномные мутации связаны с изменением числа хромосом в кариотипе организма данного вида. К этому типу мутаций относят полиплоидию и анеуплоидию. Полиплоидия характерна для растений, у животных и человека она несовместима с жизнью.

Хромосомные мутации (аберрации) – затрагивают структуру хромосом. Различают следующие типы хромосомных аберраций: делеции, дупликации, инверсии, транслокации.

Генные (точковые) мутации обусловлены изменением последовательности нуклеотидов в определенном гене.

Цель данной работы - рассмотреть виды изменчивости и адаптации живых организмов в окружающей среде.

 

 

Модификационная изменчивость

Модификационная изменчивость — изменения в организме, связанные с изменением фенотипа вследствие влияния окружающей среды и носящие, в большинстве случаев, адаптивный характер. Генотип при этом не изменяется. В целом современное понятие «адаптивные модификации» соответствует понятию «определённой изменчивости», которое ввёл в науку Чарльз Дарвин.

 

Условная классификация:

1) По изменяющимся признакам организма

· морфологические изменения проявляются в: преимуществах строения, покровительственной окраске, предостерегающей окраске, мимикрии, маскировке, приспособительном поведении.

Преимущества строения – это оптимальные пропорции тела, расположение и густота волосяного или перьевого покрова и т.п. Хорошо известен облик водного млекопитающего – дельфина. Его движения легки и точны. Самостоятельная скорость движения в воде достигает 40 километров в час. Плотность воды в 800 раз выше плотности воздуха. Как дельфину удается преодолеть её? Помимо других особенностей строения идеальной приспособленности дельфина к среде обитания и образу жизни способствует форма тела. Торпедовидная форма тела позволяет избежать образования завихрений потоков воды, обтекающих дельфина.

У животных, ведущих скрытный, затаивающийся образ жизни, полезным оказываются приспособления, придающие им сходство с предметами окружающей среды. Причудливая форма тела у рыб, обитающих в зарослях водорослей (морской конёк-тряпичник, рыба-клоун, морская игла и др.), помогает им успешно скрываться от врагов. Сходство с предметами среды обитания широко распространено у насекомых. Известны жуки, своим внешним видом напоминающие лишайники, цикады, сходные с шипами тех кустарников, среди которых они живут. Насекомые палочники похожи на небольшую бурую или зелёную веточку, а прямокрылые насекомые имитируют лист. Плоское тело имеют рыбы, ведущие придонный образ жизни (напр., камбала).

Покровительственная окраска позволяет быть незаметным среди окружающего фона. Благодаря покровительственной окраске организм становится трудно различимым и, следовательно, защищенным от хищников. Яйца птиц, откладываемые на песок или на землю, имеют серый и бурый цвет с пятнышками, сходный с цветом окружающей почвы. В тех случаях, когда яйца недоступны для хищников, они обычно лишены окраски. Гусеницы бабочек часто зелёные, под цвет листьев, или тёмные, под цвет коры или земли. Донные рыбы обычно окрашены под цвет песчаного дна (скаты и камбалы). При этом камбалы обладают ещё способностью менять окраску в зависимости от цвета окружающего фона. Способность менять окраску путём перераспределения пигмента в покровах тела известна и у наземных животных (хамелеон). Животные пустынь, как правило, имеют желто-бурую или песочно-желтую окраску. Однотонная покровительственная окраска свойственна как насекомым (саранча) и мелким ящерицам, так и крупным копытным (антилопы) и хищникам (лев).

Если фон среды не остается постоянным в зависимости от сезона года, многие животные меняют окраску. Например, обитатели средних и высоких широт (песец, заяц, горностай, белая куропатка) зимой имеют белую окраску, что делает их незаметными на снегу.

Вариант покровительственной окраски – расчленяющая окраска в виде чередования на теле светлых и тёмных полос и пятен. Зебры и тигр плохо видны уже на расстоянии 40-50 метров из-за совпадения полос на теле с чередованием света и тени в окружающей местности. Расчленяющая окраска нарушает представления о контурах тела.

Предостерегающая (угрожающая) окраска предупреждает потенциального врага о наличии защитных механизмов (наличие ядовитых веществ или специальных органов защиты). Предостерегающая окраска выделяет из окружающей среды яркими пятнами или полосами ядовитых, жалящих животных и насекомых (змеи, осы, шмели).

Эффективность предостерегающей окраски послужила причиной очень интересного явления – подражания (мимикрии). Мимикрией называется сходство в окраске, форме тела безопасных животных с ядовитыми и опасными животными. Отдельные виды мух, не имеющие жала, похожи на жалящих шмелей и ос, неядовитые змеи – на ядовитых. Во всех случаях сходство чисто внешнее и направлено на формирование определенного зрительного впечатления у потенциальных врагов. Сейчас известны два основных вида мимикрии: мимикрия Бейтса и мимикрия Мюллера.

При мимикрии Бейтса модель хорошо защищена и обычно имеет яркую, предостерегающую окраску. При мимикрии Мюллера сходными оказываются два и более несъедобных вида: в результате их сходства хищник скорее отучается схватывать таких животных. Первый тип мимикрии можно сравнить с мелкой фирмой, подделывающейся под рекламу какой-то хорошо известной крупной фирмы. Второй тип сравним с несколькими фирмами, которые для экономии средств пользуются общей рекламой. Пример мимикрии Бейтса: часто под видом ос скрываются беззащитные мухи, формой тела и жёлто-чёрной окраской имитирующие ос (муха-сирфида и муха-большеголовка). Пример мимикрии Мюллера: некоторые виды бабочек капустных белянок похожи на несъедобных южноамериканских геликонид.

Мимикрия – это результат гомологичных (одинаковых) мутаций у разных видов, которые помогают выжить незащищённым животным. Для видов-подражателей важно, чтобы их численность была невелика по сравнению с моделью, которой они подражают, иначе у врагов не будет выработан устойчивый отрицательный рефлекс на предостерегающую окраску. Низкая численность мимикрирующих видов поддерживается высокой концентрацией летальных генов в генофонде. В гомозиготном состоянии эти гены вызывают летальные мутации, в результате чего высокий процент особей не доживает до половозрелого состояния.

Кроме защитной окраски, у животных и растений наблюдаются и другие средства защиты. У растений нередко образуются иглы и колючки, защищающие их от поедания травоядными животными (кактусы, шиповник, боярышник, облепиха и др.). Такую же роль играют ядовитые вещества, обжигающие волоски, например у крапивы. Кристаллы щавелевокислого кальция, накапливающиеся в шипах некоторых растений, предохраняют их от поедания гусеницами, улитками и даже грызунами. Образования в виде твёрдого хитинового покрова у членистоногих (жуки, крабы), раковин у моллюсков, чешуи у крокодилов, панциря у броненосцев и черепах хорошо защищают их от многих врагов. Этому же служат иглы у ежа и дикобраза. Все эти приспособления могли появиться лишь в результате естественного отбора, т.е. преимущественного выживания лучше защищенных особей.

Маскировка – приспособления, при которых форма тела и окраска животных сливаются с окружающими предметами. Например, в тропических лесах многие змеи неразличимы среди лиан, лохматый морской конёк похож на водоросль, насекомые на коре деревьев похожи на лишайники (жуки, усачи, пауки, бабочки). Иногда приспособление к цвету и узору субстрата может осуществляться путём физиологического изменения окраски тела (каракатицы, скаты, камбалы, квакши) или переменой окраски при очередной линьке (кузнечики).

 

· физиологические и биохимические адаптации —приобретение специфических особенностей обмена веществ в разных условиях среды. Они обеспечивают функциональные преимущества организма. Их условно разделяют на статические (постоянные физиологические параметры — температура, водно-солевой баланс, концентрация сахара и т. п.) и динамические (адаптации к колебаниям действия фактора — изменение температуры, влажности, освещенности, магнитного поля и т. п.).

Растения, живущие в полупустынных и пустынных районах, имеют многочисленные и разнообразные адаптации. Это и уходящий на десятки метров в глубь земли корень, извлекающий воду, и резкое уменьшение испарения воды благодаря особому строению кутикулы на листьях, и полная утрата листьев. У кактусов это преобразование особенно удивительно: преобразование стебля не только в орган, выполняющий опорную и проводящую функции, но и в структуру, запасающую воду и обеспечивающую фотосинтез. Крупные экземпляры кактусов накапливают до 2000 литров воды. Расходуется она медленно, так как клеточный сок содержит с органическими кислотами и сахарами также слизистые вещества, обладающие водоудерживающими свойствами. Стебли опунции даже после трёхмесячной засухи содержали почти 81% воды. Испарение воды значительно уменьшено благодаря ребристой структуре стеблей у кактусов, равномерно распределяющей свет и тень. Этому же способствует утолщение стенок эпидермиса, обычно покрытых слоем воска, наличие многочисленных колючек и волосков и многое другое.

У наземных амфибий большое количество воды теряется через кожу. Однако многие их виды проникают даже в пустыни и полупустыни. Выживание амфибий в условиях недостатка влаги в этих местах обитания обеспечивается целым рядом приспособлений. У них меняется характер активности: она приурочивается к периодам повышенной влажности. В умеренной зоне жабы и лягушки активны ночью и после выпадения дождей. В пустынях лягушки охотятся только ночью, когда влага конденсируется на почве и на растительности, а днем укрываются в норах грызунов. У пустынных видов амфибий, размножающихся во временных водоемах, личинки развиваются очень быстро и в сжатые сроки совершают метаморфоз.

Разнообразные механизмы физиологической адаптации к неблагоприятным условиям выработали птицы и млекопитающие. Многие пустынные животные перед наступлением засушливого сезона накапливают много жира: при его окислении образуется большое количество воды. Птицы и млекопитающие способны регулировать потери воды с поверхности дыхательных путей. Например, верблюд при лишении воды резко сокращает испарение как с дыхательных путей, так и через потовые железы.

У человека плохо регулируется солевой обмен, и поэтому он не может долго обходиться без пресной воды. Но рептилии и птицы, проводящие большую часть жизни в морских просторах и пьющие морскую воду, приобрели специальные железы, позволяющие им быстро избавляться от избытка солей.

Очень интересны приспособления, развивающиеся у ныряющих животных. Многие из них могут сравнительно долго обходиться без доступа кислорода. Например, тюлени ныряют на глубину 100—200 и даже 600 метров и находятся под водой 40—60 минут. Что позволяет ластоногим нырять на столь длительный срок? Это, прежде всего, большое количество особого пигмента, находящегося в мышцах, — миоглобина. Миоглобин способен связать в 10 раз больше кислорода, чем гемоглобин. Кроме того, в воде целый ряд приспособлений обеспечивает гораздо более экономное расходование кислорода, чем при дыхании на поверхности.

Путем естественного отбора возникают и совершенствуются приспособления, облегчающие поиск пищи или партнера для размножения. Поразительно чувствительны органы химического чувства насекомых. Самцов непарного шелкопряда привлекает запах ароматической железы самки с расстояния 3 километров. У некоторых бабочек чувствительность рецепторов вкуса в 1000 раз превосходит чувствительность рецепторов человеческого языка. Ночные хищники, например совы, превосходно видят в условиях слабого освещения. У некоторых змей хорошо развита способность к термолокации. Они различают на расстоянии объекты, если разница их температур составляет всего 0, 2 °С. Многие животные прекрасно ориентируются в пространстве с помощью эхолокации (летучие мыши, совы, дельфины).

Биохимические адаптации обеспечивают оптимальное течение биохимических реакций в клетке, например, упорядочение ферментативного катализа, специфическое связывание газов дыхательными пигментами, синтез нужных веществ в определенных условиях и т. п.

2) По размаху нормы реакции

Норма реакции - амплитуды адаптации, определяющие границы изменчивости организма, возникающей под действием факторов среды и контролируемой его генотипом. Изменчивость признака может быть очень велика, но она никогда не выходит за пределы границ нормы реакции.

· узкая

Более характерна для качественных признаков, та­ких, как окраска шерсти животных, цветка растений, имеют уз­кий предел изменчивости, поскольку являются жизненно важными (окраска животных играет защитную роль, окрашен­ный венчик цветка привлекает насекомых-опылителей). Однако такие количественные признаки, как размеры сердца и мозга, так же имеют узкую норму реакции.

· широкая

Более характерна для количественных признаков. Например количество жира в организме млекопитающих, количество молока у крупного рогатого скота, размеры лис­тьев растения, изменяются в довольно широких пределах.

3) По значению

· модификации (в основном полезные для организма изменения — проявляются как приспособительная реакция на условия окружающей среды)

Модификации - изменения признаков организма (его фенотипа), вызванные факторами внешней среды и не связанные с изменением генотипа. Так ультрафиолетовые лучи вызывают у человека усиление пигментации кожи - загар (причем у разных людей - в разной степени) после прекращения действия лучей, загар исчезает. Таким образом, модификации являются изменениями в пределах нормы реакции, контролируемые генотипом. Основой существования модификаций является то, что фенотип - это результат взаимодействия генотипа и внешних условий, поэтому изменение внешних условий может вызвать изменение фенотипа, не затрагивая генотип. Эволюционное значение модификаций заключается в том, что они позволяют организмам адаптироваться к, изменяющимся в течение их онтогенеза, факторам внешней среды

· морфозы (ненаследственные изменения фенотипа под влиянием экстремальных факторов окружающей среды или модификации, возникающие как выражение вновь возникших мутаций, не имеющие приспособительного характера)

Морфозы, которые индуцированы облучением, называются рентгеноморфозами, которые индуцированы химическими веществами хемоморфозами. Характерная особенность морфозов — их ненаследуемый, неадаптивный и, как правило, необратимый характер. Именно поэтому принято рассматривать морфозы как «уродства», не свойственные виду в норме. Например, при облучении личинок мухи дрозофилы получают имаго с «вырезками» в различных частях крыла, которые являются следствием гибели части клеток имагинальных дисков крыла в результате облучения. Эти вырезки) не характерные в норме) сохраняются в течение всей жизни имаго, но не наследуются и не имеют адаптивного характера.

· фенокопии

Изменения фенотипа под влиянием неблагоприятных факторов среды, по проявлению похожие на мутации. В медицине фенокопии — ненаследственные болезни, сходные с наследственными. Распространенная причина фенокопий у млекопитающих — действие на беременных тератогенов различной природы, нарушающих эмбриональное развитие плода (генотип его при этом не затрагивается). При фенокопиях изменённый под действием внешних факторов признак копирует признаки другого генотипа (например, у человека приём алкоголя во время беременности приводит к комплексу нарушений, которые до некоторой степени могут копировать симптомы болезни Дауна).

4) По длительности

· есть лишь у особи или группы особей, которые подверглись влиянию окружающей среды (не наследуются)

 

· длительные модификации — сохраняются на два-три поколения.

 

Примеры длительных модификаций у многокле­точных животных. Так, у пресноводного рачка гиалодафнии в зависимости от питания изменяется высота головы. При обильном питании и повышенной температуре высота головного шлема увеличивается, а при скудном питании и пониженной темпера- туре — уменьшается. Эти морфологические особенности сохраня­ются при получении партеногенетического потомства и содержа­нии различающихся вариантов в одинаковых условиях, однако раз­личия постепенно сглаживаются и полностью исчезают к третьему партеногенетическому поколению. Подобные длительные модификации наблюдаются в культурах соматических клеток и часто их связывают с так называемым эпигеномным наследованием, т. е. с наследованием негенетиче­ских изменений