Синтез АТФ

КОМПЛЕКС IV.

Комплекс IV называется цитохромоксидазой. Он способен захватывать из матрикса 4 протона. Два из них он отправляет в межмембранное пространство, а остальные передает на образование воды.

Благодаря многоступенчатой передаче энергия в дыхательной цепи выделяется не мгновенно, а постепенно (маленькими порциями) при каждой реакции переноса. Эти порции энергии не одинаковы по величине. Их величина определяется разницей между ОВП двух соседних переносчиков. Если эта разница небольшая, то энергии выделяется мало - она рассеивается в виде тепла. Но на нескольких стадиях ее достаточно, чтобы синтезировать макроэргические связи в молекуле АТФ. Такими стадиями являются:

1) НАД/ФАД - разность потенциалов 0.25V.

2) Цитохромы b/cc₁ - 0.18V

3) aa₃/O^-2 - 0.53V.

Значит, на каждую пару атомов водорода, отнятых от субстрата, возможен синтез 3-х молекул АТФ.

АДФ + Ф + ЭНЕРГИЯ -------> АТФ + Н₂О

Макроэргическая связь - это такая ковалентная связь, при гидролизе которой выделяется не менее 30 кДж/моль энергии. Эта связь обозначается знаком ~.

Синтез АТФ за счет энергии, которая выделяется в системе МтО, называется ОКИСЛИТЕЛЬНЫМ ФОСФОРИЛИРОВАНИЕМ. Основная роль АТФ - обеспечение энергией процесса синтеза АТФ.

Для оценки эффективности работы системы МтО при окислении вычисляют КОЭФФИЦИЕНТ P/O. Он показывает, сколько молекул неорганического фосфата присоединилось к АДФ в расчете на один атом кислорода.

Для главной (полная) цепи Р/О=3 (10H⁺/2H⁺ (затраты на освобождение АТФ из комплекса с ферментом) + 1H⁺ (затраты на транспорт фосфата) ) = 3,3 (округляют до 3-х)), коэффициент полезного действия системы - 65%, для укороченной P/O=2 (6H⁺/2H⁺ (затраты на освобождение АТФ из комплекса с ферментом) + 1H⁺ (затраты на транспорт фосфата) ) = 2, для максимально укороченной P/O=1 (4H⁺/2H⁺ (затраты на освобождение АТФ из комплекса с ферментом) + 1H⁺ (затраты на транспорт фосфата) ) = 1.

Система МтО потребляет 90% кислорода, поступающего в клетку. При этом в сутки образуется 62 килограмма АТФ. Но в клетках организма содержится всего 20-30 граммов АТФ. Поэтому молекула АТФ в сутки гидролизуется и снова синтезируется в среднем 2500 раз (средняя продолжительность жизни молекулы АТФ - полминуты).

ОСНОВНЫЕ ПРОЦЕССЫ, ДЛЯ КОТОРЫХ ИСПОЛЬЗУЕТСЯ ЭНЕРГИЯ АТФ:

1. Синтез различных веществ.

2. Активный транспорт (транспорт веществ через мембрану против градиента их концентраций). 30% от общего количества расходуемого АТФ приходится на Na⁺,К⁺-АТФазу.

3. Механическое движение (мышечная работа).

Во внутренней мембране митохондрий расположен интегральный белковый комплекс – Н⁺-зависимая АТФ-синтаза seu Н⁺-зависимая АТФ-аза (два разных названия связаны с полной обратимостью катализируемой реакции), обладающий значительной молекулярной массой – более, чем 500кДа. Состоит из двух субъединиц: F_O и F₁.

F₁ представляет из себя грибовидный вырост на матриксной поверхности внутренней митохондриальной мембраны, F_O же пронизывает эту мембрану насквозь. В толще F_O расположен протонный канал, позволяющий протонам возвращаться обратно в матрикс по градиенту их концентраций.

F₁ способна связывать АДФ и фосфат на своей поверхности с образованием АТФ - без затраты энергии, но обязательно в комплексе с ферментом. Энергия необходима лишь для освобождения АТФ из этого комплекса. Эта энергия выделяется в результате тока протонов через протонный канал F_O.

В дыхательной цепи сопряжение абсолютно: ни одно вещество не может окисляться без восстановления другого вещества.

Но при синтезе АТФ сопряжение одностороннее: окисление может идти без фосфорилирования, а фосфорилирование без окисления никогда не идёт. Это означает, что система МтО может работать без синтеза АТФ, но АТФ не может быть синтезирована, если не работает система МтО.