Понятие об экосистемах и их классификация
ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ (СИНЭКОЛОГИЯ)
Вопросы:
1 Понятие об экосистемах и их классификация;
2Состав и функциональная структура экосистемы;
3 Поток энергии в экосистемах;
4 Пищевые цепи и сети, трофические уровни;
5 Экологические пирамиды;
6 Продуктивность экосистем.
Живые организмы и их неживое (абиотическое) окружение неразделимо связаны друг с другом, находясь в постоянном взаимодействии. Любая единица (биосистема), включающая все совместно функционирующие организмы (биотическое сообщество) на данном участке и взаимодействующая с физической средой таким образом, что поток энергии создает четко определенные структуры и круговорот веществ между живой и неживой частями, представляет собой экологическую систему. Экологическая система, или экосистема, - основная функциональная единица в экологии, так как в нее входят организмы и неживая среда - компоненты, взаимно влияющие на свойства друг друга и необходимые условия для поддержания жизни в той ее форме, которая существует на Земле. Термин «экосистема» впервые был предложен в 1935 г. английским экологом А. Тенсли (1871 -1955). Само же представление об экосистеме возникло значительно раньше. Упоминание о единстве организмов и среды можно найти в самых древних письменных памятниках истории. Однако только в конце XIX в. стали появляться высказывания такого рода, при этом практически одновременно в американской, европейской и русской литературе (К. Мебиус, 1877; С. Форбс, 1877; В. Докучаев, 1886 и др.).
|
|
В настоящее время широкое распространение получило следующее определение экосистемы. Экосистема - это любая совокупность организмов и неорганических компонентов, в которой может осуществляться круговорот веществ. По Н. Ф. Реймерсу (1990), экосистема - это любое сообщество живых существ и его среда обитания, объединенные в единое функциональное целое, возникающее на основе взаимозависимости и причинно-следственных связей, существующих между отдельными экологическими компонентами. Следует подчеркнуть, что совокупность специфического физико-химического окружения (биотопа) с сообществом живых организмов (биоценозом) и образует экосистему. А. Тенсли (1935) предложил следующее соотношение:
Экосистема = Биотоп + Биоценоз
В отечественной литературе широко применяется термин «биогеоценоз», предложенный в 1940 г. В. Н. Сукачевым. По его определению, биогеоценоз - «это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, почвы и гидрологических условий), имеющая свою особую специфику взаимодействий этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией их между собой и другими явлениями природы и представляющая собой внутренне противоречивое диалектическое единство, находящееся в постоянном движении, развитии». Существует мнение, будто содержание «биогеоценоз» в значительно большей степени отражает структурные характеристики изучаемой макросистемы, тогда как в понятие «экосистема» вкладывается, прежде всего ее функциональная сущность. Фактически же между этими терминами различий нет.
|
|
Классификация экосистем. Существующие на Земле экосистемы разнообразны. Выделяют микроэкосистемы (например, ствол гниющего дерева), мезоэкосистемы (лес, пруд и т. д.), макроэкосистемы (континент, океан и др.) и глобальную - биосфера.
Крупные наземные экосистемы называют биомами. Каждый биом включает в себя целый ряд меньших по размерам, связанных друг с другом экосистем. Существует несколько классификаций экосистем. Например, одна из них, основанная на особенностях макроструктуры, приведена в таблице 1.
Наземные биомы здесь выделены по естественным или исходным чертам растительности, а типы водных экосистем - по геологическим и физическим особенностям. Перечисленные в табл. 1 основные типы экосистем представляют собой ту среду, на которой развилась человеческая цивилизация, представляют основные биотические сообщества, поддерживающие жизнь на Земле.
Таблица 1 - Основные типы природных экосистем и биомов (по Ю. Одуму, 1986)
Наземные биомы
Вечнозеленый тропический дождевой лес
Полувечнозеленый тропический лес: выраженный влажный и сухой сезоны Пустыня: травянистая и кустарниковая
Чапараль - районы с дождливой зимой и засушливым летом
Тропические грасленц и саванна
Степь умеренной зоны
Листопадный лес умеренной зоны
Бореальные хвойные леса
Тундра: арктическая и альпийская
Типы пресноводных экосистем
Ленточные (стоячие воды): озера, пруды и т. д.
Лотические (текучие воды): реки, ручьи и т. д.
Заболоченные угодья: болота и болотистые леса
Типы морских экосистем
Открытый океан (пелагическая)
Воды континентального шельфа (прибрежные воды)
Районы апвеллинга (плодородные районы с продуктивным рыболовством) Эстуарии (прибрежные бухты, проливы, устья рек, соленые марши и т. д.)
Каждая экосистема имеет собственное материально-энергетическое хозяйство и определенную функциональную структуру.
В каждую экосистему входят группы - организмов разных видов, различаемые по способу питания - автотрофы и гетеротрофы.
Автотрофы («самопитающие») - организмы, образующие органическое вещество своего тела из неорганических веществ - двуокиси углерода и воды - посредством процессов фотосинтеза и хемосинтеза. Фотосинтез осуществляют фотоавтотрофы - все хлорофиллоносные (зеленые) растения и микроорганизмы. Хемосинтез наблюдается у некоторых хемоавтотрофных бактерий, которые используют в качестве источника энергии окисление водорода, серы, сероводорода, аммиака, железа. Хемоавтотрофы в природных экосистемах играют относительно небольшую роль, за исключением чрезвычайно важных нитрифицирующих бактерий.
Автотрофы составляют основную массу всех живых существ и полностью отвечают за образование всего новою органическою вещества в любой экосистеме, т.е., являются производителями продукции - продуцентами экосистем.
Гетеротрофы («питающиеся другими») - организмы, потребляющие готовое органическое вещество других организмов и продуктов их жизнедеятельности. Это все животные, грибы и большая часть бактерий. У некоторых групп бактерий, так же, как и у большинства растений-паразитов и насекомоядных растений совмещаются автотрофные и гетеротрофные функции. В отличие от автотрофов - продуцентов гетеротрофы выступают как потребители и деструкторы (разрушители) органических веществ. В зависимости от источников питания и участия в деструкции гетеротрофы подразделяются на несколько категорий: консументов, детритофагов и редуцентов.
|
|
Консументы – потребители органического вещества живых организмов. К их числу относятся:
1) растительноядные животные (фитофаги), питающиеся живыми растениями (тля, кузнечик, гусь, овца, олень, слон);
2) плотоядные животные (зоофаги), поедающие других животных, - различные хищники (хищные насекомые, насекомоядные и хищные птицы, хищные рептилии и звери), нападающие не только на фитофагов, но и на других хищников (хищники второго, третьего порядков);
3) паразиты, живущие за счет веществ организма-хозяина; это уже не только животные (черви, насекомые, клещи), но и различные микроорганизмы (вирусы, бактерии, простейшие), а также некоторые грибы и растения;
4) симбиотрофы - бактерии, грибы, простейшие, которые, питаясь соками или выделениями организма-хозяина, выполняют вместе с этим и жизненно важные для него трофические функции; это мицелиальные грибы - микоризы, участвующие в корневом питании многих растений; клубеньковые бактерии бобовых, связывающие молекулярными азот; микробиальное население сложных желудков жвачных животных, повышающее переваримость и усвоение поедамой растительной пищи. Существует немало животных со смешанным питанием, потребляющих и растительную, и животную пищу.
Детритофаги, или сапрофаги - организмы, питающиеся мертвым органическим веществом - остатками растений и животных. Это различные гнилостные бактерии, грибы, черви, личинки насекомых, жуки-копрофаги и другие животные - все они выполняют функцию очищения экосистем. Детритофаги участвуют в образовании почвы, торфа, донных отложений водоемов.
Редуценты - бактерии и низшие грибы - завершают деструктивную работу консументов и сапрофагов, доводя разложение органики до ее полной минерализации и возвращая в среду экосистемы последние порции двуокиси углерода, воды и минеральных элементов.
|
|
Все названные группы организмов в любой экосистеме тесно взаимодействуют между собой, согласуя потоки вещества и энергии. Их совместное функционирование не только поддерживает структуру и целостность биоценоза, но и оказывает существенное влияние на абиотические компоненты биотопа, обусловливая самоочищение экосистемы, ее среды. Это особенно хорошо проявляется в водных экосистемах, где существуют группы организмов - фильтраторов. Известно, например, какую большую роль в очищении воды озера Байкал играет небольшой рачок эпишура.
Важной характеристикой экосистем является разнообразие видового состава. При этом выявляется ряд закономерностей:
1. Чем разнообразнее условия биотопов в пределах экосистемы, тем больше видов содержит соответствующий биоценоз.
2. Чем больше видов содержит экосистема, тем меньше особей насчитывают соответствующие видовые популяции. В биоценозах тропических лесов при большом видовом разнообразии популяции относительно малочисленны. Напротив, в системах с малым видовым разнообразием (биоценозы пустынь, сухих степей, тундры) некоторые популяции достигают большой численности.
3. Чем больше разнообразие биоценоза, тем больше экологическая устойчивость экосистемы; биоценозы с малым разнообразием подвержены большим колебаниям численности доминирующих видов.
4. Эксплуатируемые человеком системы, представленные одним или очень малым числом видов (агроценозы с земледельческими монокультурами) неустойчивы по своей природе и не могут самоподдерживаться.
5. Никакая часть экосистемы не может существовать без другой. Если по какой-либо причине происходит нарушение структуры экосистемы, исчезает группа организмов, вид, то по закону цепных реакций может сильно измениться или даже разрушиться все сообщество. Но часто бывает и так, что через какое-то время после исчезновения одного вида на его месте оказываются другие организмы, другой вид, но выполняющий сходную функцию в экосистеме. Эта закономерность называется правилом замещения или дублидования: у каждого вида в экосистеме есть «дублер». Такую роль обычно выполняют виды менее специализированные и в то же время экологически более гибкие, адаптивные. Так, копытных в степи замещают грызуны; на мелководных озерах и болотах аистов и цапель замещают кулики и т.п. При этом решающую роль играет не систематическое положение, а близость экологических функции групп организмов.