Обменные процессы в капиллярах

Микроциркуляторное русло

Капилляры – это наиболее важный в функциональном отношении отдел кровеносной системы, так как именно в них происходит обмен между кровью и интерстициальной жидкостью. Это обмен происходит также в венулах. Совокупность сосудов от артериол до венул называется микроциркуляторным руслом и рассматривается как общая функциональная единица. Устройство этой системы отвечает двум главным требованиям, предъявляемым к любым обменным устройствам: кровь в капиллярах соприкасается с очень большой поверхностью в течение достаточно длительного времени.

Стенки капилляров состоят только из одного слоя клеток эндотелия, через который происходит диффузия растворенных кровью газов и веществ. Считается, что всех капилляров в большом кругу более 160 миллиардов, поэтому в области капилляров кровяное русло весьма расширено. Показано, что1 мл крови в капиллярах распластывается на поверхности 0,5-0,7 кв.м. Длина каждого отдельного капилляра составляет 0,3-0,7 мм. В тканях с высокой интенсивностью обменных процессов число капилляров на единицу площади больше.

Скорость кровотока в капиллярах невелика и составляет 0,5— 1 мм/с. Таким образом, каждая частица крови находится в капилляре примерно 1 с. Небольшая толщина слоя крови (7—8 мкм) и тесный контакт его с клетками органов и тканей, а также непрерывная смена крови в капиллярах обеспечивают возможность обмена веществ между кровью и тканевой (межклеточной) жидкостью.

Капилляры – главное место сосудистого русла, где происходит обмен газами между тканью и кровью, удаляются продукты обмена, осуществляется обмен воды и солей (Рис.). В капиллярах имеются два основных механизма обмена – диффузия и фильтрация-реабсорбция. Скорость двусторонней диффузии между капиллярами и жидкостью межклеточного пространства очень велика – при прохождении крови че­рез капилляры жидкость плазмы успевает 40 раз полностью обменяться с жидкостью межклеточного пространства. Таким образом, эти две жидкости постоянно перемешиваются. При этом число молекул переходящих во взаимно противоположных направлениях примерно одинаково, поэтому объем плазмы и межклеточной жидкости практически не изменяется. Скорость диффузии через общую обменную поверхность капилляров составляет 85 000 л в сутки.

Транскапиллярный обмен совершается через стенку капилляра несколькими способами. В разных капиллярах строение стенки тоже разное - есть капилляры с "дырками", т.н. фенестрами в стенке, и через них обмен происходит в основном за счет фильтрации. Там же, где таких дыр нет, используются механизмы диффузии по градиенту концентрации, осмотические механизмы переноса и особенно механизмы активного транспорта. Но при всех этих способах важнейшее значение имеет градиент давления между капилляром и межтканевой жидкостью - т.н. фильтрационное давление (ФД), которое равно разнице между гидростатическим давлением в капиллярах и суммой онкотического давления крови и тканевого давления:

ФД = АД_кап - (ОД+ТД)

В настоящее время установлено, что регулирование капиллярного кровообращения осуществляется нервной и гуморальной системами посредством приводящих артерий и артериол, играющих роль кранов для капилляров. Сужение или расширение артерий и артериол изменяет как количество функционирующих капилляров, распределение крови в ветвящейся капиллярной сети, так и состав крови, протекающей по капиллярам, т. е. соотношение эритроцитов и плазмы.

Иннервация. Артерии имеют двойную - сосудосуживающую и сосудорасширяющую - иннервацию, посредством которой изменяется просвет этих сосудов. Нормальный контроль сосудистой системы в целом обеспечивается нервной и гормональной системами в соответствии с потребностями всего организма. Нервная регуляция просвета сосудов осуществляется автономной нервной системой. Автономные нервы иннервируют все сосуды, кроме капилляров. Плотность (количество) нервных окончаний и их функциональное значение неодинаковы в различных органах и в различных отделах сосудистой системы. Наиболее важная функция нервного контроля – вазоконстрикторная (сосудосуживающая). Сосудосуживающие нервы (вазоконстрикторы) - относятся в основном к симпатической нервной системе.

Симпатические адренергические сосудосуживающие волокна иннервируют мелкие артерии, артериолы и вены гладких мышц во всех органах и тканях организма. Особенно обильно они иннервируют сосуды кожи, скелетных мышц, почек и чревной области. При раздражении эти нервные окончания выделяют НА, который действует на a-рецепторы гладких мышц, вызывая их сокращения и сужение просвета сосуда. Обычно эти симпатические вазоконстрикторные волокна передают непрерывный тонический поток импульсов к соответствующим сосудам. Это поддерживает сосуды в состоянии постоянного умеренного тонуса.

Сосудодвигательный центр. Если перерезать у собаки или кошки ствол головного мозга выше четверохолмия, АД не меняется, если же перерезать мозг ниже, в особенности между продолговатым и спинным, АД в сонной артерии снижается со 100-120 мм Hg до 60-70 мм Hg. Отсюда ясно, что сосудосуживающий центр помещается в продолговатом мозгу. Его открыли Овсянников и Людвиг в 1871 г.

Сейчас установлено, что сосудодвигательный центр локализован в продолго­ватом мозге и находится в состоянии тонической активности, т. е. длительного постоянного возбуждения. Устранение его влияния вызывает расширение сосудов и падение АД. Более детальный анализ показал, что сосудодвигательный центр продолговатого мозга расположен на дне IV желудочка и состоит из двух отделов — прессорного и депрессорного. Раздражение прессорного отдела сосудодвигательного центра вызывает сужение артерий и подъем АД. Депрессорный отдел сосудодвигательного центра вызывает расширение сосудов, понижая тонус прессорного отдела и снижая, таким образом, эффект сосудосуживающих нервов. Кроме сосудодвигательных центров продолговатого и спинного мозга, на состояние сосудов оказывают влияние нервные центры промежуточного мозга и больших полушарий головного мозга.

Важным фактором, поддерживающим тонус сосудосуживающего центра, является напряжение в крови углекислоты. Так, при интенсивном дыхании, когда в крови снижается концентрация углекислого газа, тонус сосудосуживающего центра падает и АД понижается. Напротив, при длительной задержке дыхания наступает возбуждение вазоконстрикторов и повышение АД.

Рефлекторная регуляция сосудистого тонуса. Наиболее важным регулятором тонуса сосудодвигательного центра являются рефлекторные влияния с сосудистых рефлексогенных зон.

Во-первых, это рефлексы, возникающие под влиянием механического раздражения прессо- или баро-рецепторов, заложенных в стенках кровеносных сосудов. Адекватным раздражителем этой группы интероцепторов является давление крови в сосудах, вызывающее растяжение их стенок. Главными рефлексогенными зонами являются кардиоаортальная и синокаротидная. При повышении давления крови в аорте и синусе сонной артерии импульсация в афферентных нервах усиливается, что приводит к усилению эфферентной импульсации в блуждающем нерве и ослабление ее в симпатическом. Благодаря этому происходит уменьшение частоты и силы сокращений сердца и понижение тонуса сосудов (в первую очередь артериол). В результате снижается периферическое сопротивление, что приводит к падению АД, т.е. к ликвидации сдвига, вызвавшего усиление возбуждения в прессорецепторах. Это - депрессорный рефлекс.

Однако, в случае падения давления в дуге аорты и синокаротидной области те же рефлекторные механизмы обеспечивают обратные, прессорные реакции. Самое важное в деятельности этих механизмов то, что они не только предохраняют организм от чрезмерного подъема или падения АД, но и создают относительное постоянство уровня АД в нормальных условиях существования организма.

Рефлекторная регуляция давления крови осуществляется при помощи не только механорецепторов, но и хеморецепторов, чувствительных к изменениям химического состава крови. Такие хеморецепторы сосредоточены в аортальном и сонном гломусе (glomus caroticum, каротидные тельца), т. е. в местах локализации хеморецепторов. Хеморецепторы обнаружены также в сосудах селезенки, надпо­чечников, почек, костного мозга. Хеморецепторы расположены вблизи прессорецепторов. Они чувствительны к изменению концентраций О₂ и СО₂. Хеморецепторные рефлексы в ответ на понижение парциального давления кислорода или на повышение углекислого газа приводят к усилению симпатической и снижению парасимпатической активности. В результате увеличивается ЧСС, систолический объем (сила сокращений сердца), периферическое сопротивление (сужение сосудов). Все это ведет к ускорению доставки кислорода к тканям и удалению углекислого газа.

Таким образом, возбуждение хеморецепторов аорты и сонной артерии вызывает сосудистые прессорные рефлексы, а раздражение механорецепторов — депрессорные рефлексы.

Сопряженные сосудистые рефлексы. Это рефлексы, возникающие в других системах и органах, проявляются преиму­щественно повышением АД. Их можно вызвать, например, раздражением поверхности тела. Так, при болевых раздражениях рефлекторно суживаются сосуды, особенно органов брюшной полости, и АД повышается. Раздражение кожи холодом также вызывает ре­флекторное сужение сосудов, главным образом кожных артериол. При воздействии адекватных раздражителей на проприорецепторы скелетных мышц также возникают рефлекторные влияния, которые приводят к изменениям сердечной деятельности и сосудистого тонуса. То же самое происходит и при раздражении любых анализаторов.