double arrow

Место биогеографии в системе наук, история развития биогеографии.

Тексты лекций

 

Лекция №1

Место биогеографии в системе наук, история развития биогеографии.

План

  1. Биогеография — наука о закономерностях распределения жи­вых организмов и их сообществ по земному шару и причинах этого распределения.
  2. Основные задачи и направления современ­ной биогеографии. Предмет изучения биогеографии.
  3. Место био­географии в системе биологических и географических наук. Раз­делы биогеографии: общая биогеография и региональная биогео­графия.
  4. Связь биогеографии с исходными дисциплинами — географией растений и географией животных.
  5. Основные этапы развития биогеографии.

1. Биогеография — наука о распространении на Земле живых организмов и образуемых ими сообществ в зависимости от естественно-исторических, географических и экологических условий.

Географические факторы, определяющие закономерности размещения живых организмов на Земле:

Тектогенные формы рельефа. Наиболее крупные формы рельефа – материки и океанические впадины, равнинно-платформенные области и горные массивы – созданы внутренними силами Земли, проявляющимися в виде тектонических движений и вулканической деятельности. Распределение суши и моря определяет выделение основных типов климата, влияющих на характер растительного покрова и животного мира, морского и континентального.

В Северном полушарии суши больше, ее площадь составляет 39,4 % площади полушария; в Южном полушарии площадь суши составляет всего 19 %. В Северном полушарии на обширных пространствах суши формируется континентальный климат с резкими суточными и сезонными амплитудами температур и небольшим количеством атмосферных осадков. Формирование климата в Южном полушарии происходит при преобладающем воздействии океана: морской климат характеризуется пониженными амплитудами годового и суточного хода температуры, повышенным количеством атмосферных осадков.

Важным фактором распространения жизни на суше являются крупные тектонически обусловленные формы рельефа: низменности, равнины, плато, плоскогорья, горы. Соотношение равнинных пространств и гор существенным образом влияет на характер климата. На равнинах четко выражено действие закона географической зональности. Горные сооружения усиливают контрастность природных условий. Распределение жизни в горах контролируется действием закона высотной поясности. Горы играют роль барьеров в распространении организмов. Склоны гор, обращенные к воздушным массам, дующим с океана, получают больше атмосферных осадков, чем склоны, находящиеся в ветровой тени.

Географическая зональность – закономерное изменение всех географических компонентов и географических ландшафтов по широте (от экватора к полюсам). Основные причины зональности – форма Земли и ее положение относительно Солнца, а предпосылка – падение солнечных лучей на земную поверхность под углом, постепенно уменьшающимся в обе стороны от экватора.

Помимо географической широты на распределение тепла на Земле влияют характер распределения суши и моря, морские течения и господствующие ветры, рельеф, высота местности над уровнем моря.

Однако есть ряд отличий в характере флор и фаун, объяснить которые только особенностями среды обитания нельзя. К примеру, области влажных тропических лесов Южной Америки, Африки, Азии с одинаковым климатом и очень сходным типом растительного покрова населяют разные фауны. Причины их кроются в истории формирования фаун названных материков: длительное развитие в условиях изоляции приводит к появлению коренных различий между фаунами. Если же между двумя участками земного шара существует связь и возможен обмен живыми организмами, то на громадном участке возникают сходные флоры и фауны.

Отсюда следует вывод, что распространение живых организмов на земном шаре можно объяснить, учитывая не только ныне существующие факторы среды, но и условия прошлых эпох, то есть геологическую историю.

 

2. Основные задачи и направления современ­ной биогеографии. Объекты изучения биогеографии.

Основными направлениями исследований в биогеографии являются, во-первых, выяснение современного распространения живых организмов на планете, во-вторых, выявление причин различий между флорами и фаунами разных частей земного шара и, в-третьих, обнаружение закономерностей, которые регулируют или регулировали в прошлом расселение живых организмов из центров их происхождения. Одновременно биогеография освещает географическую точку зрения на процесс эволюции животных.

Откликаясь на запросы народного хозяйства, биогеография призвана прогнозировать все возможные перемены в животном мире, чтобы предупредить исчезновение редких видов, прежде всего ценных. Велико ресурсоведческое значение биогеографии, особенно для пушного и морского промыслов, оценки охотничьих территорий, для медицины.

Важна роль животных и растений как индикаторов изменений окружающей среды, обусловленных, в частности, ее загрязнением.

Одной из центральных проблем современной биогеографии следует считать изучение всевозможных причин и путей изменения флоры и фауны — от природных до антропических. В связи с этим биогеография ставит перед собой следующие задачи.

1. Изучение ареалов — областей земного шара, населенных популяциями определенных видов.

2. Выявление причин, определяющих характер географического распространения живых организмов.

3. Изучение закономерностей формирования флор и фаун под влиянием природных и антропогенных факторов.

4. Прогнозирование изменений растительности и животного мира в обозримом будущем для предотвращения обеднения их видового состава или сдвига последнего в нежелательную для человека сторону.

В настоящее время биогеография, объединяясь со многими естественными науками, успешно решает эти задачи.

Объектами биогеографических исследований являются:

ü Ареалы растений и животных;

ü Биоты – исторически сложившиеся на данной территории или акватории совокупности всех видов растений (флора) и животных (фауна);

ü Биомы, образованные территориальными сочетаниями сообществ организмов – биогеоценозов.

Имеется ряд основных направлений Б.: ареалологическое, флористическое и фаунистическое, региональное, экологическое и историческое, в которых достигнуты определённые успехи.

Б. пользуется методами: сравнительно-географическим (сравнение особенностей фауны, флоры, растительного покрова, животного населения различных природно-территориальных комплексов), экологическим (установление взаимодействия органического мира с другими компонентами природно-территориальных комплексов), количественным (установление закономерностей распределения биомассы и биологической продукции), историческим и картографическим.

 

3. Место био­географии в системе биологических и географических наук. Разделы биогеографии: общая биогеография и региональная биогео­графия.

Для выполнения задач, стоящих перед различными направлениями, биогеография пользуется собственными методами исследования, применяя вместе с тем достижения и методы смежных наук. Число этих наук велико. Прежде всего это зоология и ботаника, а также ряд наук о Земле.

Биогеография теснейшим образом связана с систематикой. Перед тем как приступить к биогеографическим построениям, нужно точно выяснить систематическую принадлежность исходного материала, отнести его к определенным видам.

Изучение микроэволюционных процессов дает неоценимый материал для понимания биогеографических тенденций. Поэтому биогеография использует идеи и данные теории эволюции. В свою очередь, результаты исследований биогеографии очень полезны для систематики и эволюционного учения.

Очевидна связь биогеографии с палеозоологией и палеоботаникой. Ископаемые дают самую лучшую основу для выяснения истории распространения живых организмов. Без палеонтологического материала в большинстве случаев нельзя обосновать ни одну теорию расселения из центров происхождения тех или иных форм.

Обширный комплекс наук о Земле (климатология, ландшафтоведение, геология), а также их разделы, изучающие прошлое нашей планеты (палеогеография, историческая геология, палеоклиматология), в той или иной степени используются биогеографией. Не зная геологического прошлого страны, нельзя объяснить современное распространение живых организмов, особенно тех групп, ареалы которых размещены на разных материках. Без изучения климатов прошлого, особенно периодов, предшествовавших современной эпохе, трудно установить причины сохранения в современных условиях ряда видов, экологические требования которых находятся как бы в противоречии с современной обстановкой, например холодолюбивых видов в Центральной Европе или влаголюбивых форм в среднеазиатских пустынях.

К настоящему времени в биогеографии сложилось несколько самостоятельных разделов, в том числе такие, как биогеография Мирового океана, пресных вод, ботаническая география и зоогеография суши, биогеографическое картографирование, биоиндикация, геногеография, география биологических ресурсов и др.

 

4. Связь биогеографии с исходными дисциплинами — географией растений и географией животных.

Некоторые авторы (французский учёный Э. Мартонн, советский учёный В. Г. Гептнер, чешский учёный Ф. Витасек, финские исследователи Л. Аарио и Х. Янус) полагают, что Б. лишь совокупность ботанической географии и зоогеографии, другие (советский учёный В. Б. Сочава) — что она представляет как бы надстройку над этими науками, изучающую наиболее общие закономерности географии органического мира Земли.

Если сравнивать отдельные группы животных с отдельными группами растений, то выявленные различия почти всегда могут быть «перекрыты» при сравнении между разными группами растений (например, цветковые, голосеменные, диатомеи) или же между разными группами животных (например, птицы, насекомые, нематоды). Отсюда вытекает и принципиальное сходство целей и методов зоогеографии и фитогеографии суши.

Возвращаясь к сравнению зоогеографии, фитогеографии и биогеографии, следует отметить еще одну важную деталь. Очевидно, развитие биогеографии как синтетической науки зависит от развития и взаимного обогащения фактами и идеями зоо- и фитогеографии. Фаунистическое и флористическое направления при этом обнаруживают весьма значительную независимость, хотя в ряде работ и принимаются во внимание данные «параллельной» дисциплины, а в некоторых фаунистических исследованиях использовались сведения по географии и палеогеографии растительного покрова.

Работы по географии растительности, пожалуй, в наибольшей степени изолированы от какого-либо зоогеографического влияния. В то же время совершенно невозможно себе представить исследования по экологической (в широком смысле, включая сюда и ландшафтную) зоогеографии, по географии животного населения или отдельных его частей (сообщество каких-либо групп наземных животных) без строгой привязки данных к сведениям о характере растительности. Наиболее наглядно это проявляется в зоогеографическом картографировании на ландшафтной основе. Причины всего этого не требуют особых пояснений.

Однако отсюда следует важный вывод, что развитие биогеографии в целом происходит сейчас главным образом через развитие зоогеографии, в особенности географии животного населения, сообществ животных. Можно сказать, что география экосистем и биоценозов (т. е. синтетическая биогеография) зависит в наибольшей степени от сравнительно-географических исследований зооценозов (или, что можно считать синонимами, животного населения). Видимо, не слишком парадоксально прозвучит утверждение, что одна из важных целей современной зоогеографии - способствовать своему перерастанию и преобразованию в биогеографию. Разумеется, это нисколько не исключает и более узких задач собственно зоогеографии.

 

5. Основные этапы развития биогеографии

А. Г. Воронов в 1987 г. выделил в истории биогеографии следующие периоды:

1. Появление отрывочных сведений — до начала XVI в.

2. Накопление флористических и фаунистических сведений при господстве библейского мифа о сотворении мира — начало XVI — конец XVIII в.

3. Создание обобщающих ботанико- и зоогеографических работ при господстве теории катастроф — конец XVIII —середина XIX в.

4. Развитие ботанико-географических, зоогеографических, экологических исследований и возникновение биоценологии на основе теории эволюции Дарвина — вторая половина XIX в.

5. Разработка учения о растительных сообществах, дальнейшего развития экологического и исторического направлений ботанической географии и зоогеографии, попытки создания биогеографии как совокупности ботанической географии и зоогеографии — с начала до середины XX в.

6. Развитие единой биогеографии — с середины XX в. Указанные работы по периодизации развития ботанико- и зоогеографических идей и становления биогеографии как самостоятельного направления в науке сохраняют свое значение до настоящего времени.

Лекция №2

Ареалогия

План

1. Понятие «ареал».

2. Картирование ареалов.

3. Типология ареалов.

4. Структура ареалов.

5. Развитие ареалов во времени

Понятие «ареал».

Ареал — часть земной поверхности или акватории, в пределах которой достаточно длительное время постоянно встречаются популяции определенного вида или другого систематического так­сона живых организмов.

В биогеографии главным объектом изучения является ареал вида, поскольку вид — основная и исходная таксономическая катего­рия живых организмов. Аналогично иерархии категорий в систематике (вид, род, семейство, отряд, класс, тип) сущест­вует и иерархия ареалов: ареал вида слагается из подвидовых аре­алов, рода — из видовых, семейства — из родовых и т. д.

Однако рассматривать ареал лишь как площадь не совсем пра­вильно. Точнее представлять его как трехмерную структуру, посколь­ку водные биотопы имеют не только горизонтальное, но и верти­кальное протяжение, да и наземные животные, распространенные и в горах, и на равнине (арктоальпийские), рас­полагаются не только на площади, но и в некоем объеме.

Сле­довательно, по ареалу нетрудно судить о том, что происходит с интересующим нас животным и растением в условиях антропического воздей­ствия на природную среду.

 

Картирование ареалов

Правильное представление об ареале (а также сравнение ареа­лов нескольких видов) становится возможным только после его картографического изображения. Существуют различные методы картирования ареалов.

Одним из наиболее распространенных и в то же время конк­ретных является точечный метод: местонахождение каждого об­наруженного вида обозначается точкой на контурной карте. С помощью данного метода в отличие от других можно точ­нее определить пункт сбора, поимки особей того или иного вида либо его регистрации. Он оказывается единственно приемлемым методом, когда картируется распространение редкого или мало­изученного вида. Поэтому точечный метод хорош также в начале исследования географического распространения животного. При всех своих преимуществах этот метод имеет и недостатки. Он ма­лопоказателен, так как требует известной доли воображения, чтобы представить себе форму и площадь ареала. Кроме того, животные, как известно, встречаются не в точке, а на более или менее ши­роком пространстве.

Эти недостатки можно компенсировать с помощью контурного метода, дающего возможность картировать границы ареала. С этой целью на контурной карте крайние, т. е. расположен­ные на границах ареала, точки соединяют сплошной линией, при­давая изображению замкнутую форму.

В последнее время во многих странах применяется сеточный метод, который называют еще растровым, или методом формальных квадрато в. При этом поле контурной карты разбивают на квадраты со стороной 50 км (для специальных целей мае штаб может быть другим). Квадратом может служить и по градусной сетки со стороной 1/4, 1/16 и т. д. градуса. Если в пределах квадрата обнаружены особи изучаемого вида, он затушевывается или обозначается условным знаком. Прочие квадраты остаются без обозначений.

На растровой карте разными условными знаками могут быть выделены местонахождения, известные по старым литературным данным и по новым находкам, что позволяет судить, меняются ли площадь и форма ареала со временем.

3. Типология ареалов

Каждый вид имеет свой собственный ареал, и в природе практически невозможно найти два абсолютно одинаковых по площади, расположению или по форме ареала, за исключением мелких островов, где различные виды животных могут населить всю территорию, и тогда их ареалы будут изображаться на карте оди­наково. Тем не менее все разнообразие ареалов можно свести к какому-то ограниченному числу типов.

Для номенклатуры ареалов важно использовать 3 оси коорди­нат, или 3 составляющие ареала: широтную (распространение с севера на юг), долготную (с запада на восток) и высотную (вер­тикальную, сверху вниз).

Широтная составляющая ареала (зональное распространение) является его основным географическим признаком. Она опреде­ляется в первую очередь климатическими, особенно температур­ными, факторами, прямо или косвенно влияющими на распро­странение большинства видов. Границы ареалов таких видов на определенном протяжении совпадают с границами ландшафтной зоны, хотя зональная приуроченность каждого из них может значительно меняться на всем протяжении ареала.

Высотная составляющая ареала (вертикальная поясность) в определенной степени аналогична широтной, поскольку также определяется главным образом температурными градиентами. По характеру вертикального распространения можно различить аль­пийские и монтанные (горные) виды. Последние заселяют среднегорья. Выделяют и промежуточные между ними — субальпий­ские формы. Часто приходится сталкиваться с равнинно-горным расселением. Примером может служить арктоальпийское или бореомонтанное распространение видов.

Долготная составляющая ареала определяется степенью удаленности от океана, обусловливающей характер климата. Границы ареалов могут быть связаны с континентальным или морским, аридным или гумидным климатом.

Комбинация составляющих ареала позволяет охарактеризовать тип распространения и создать описательные классификации ареалов.

При типизации ареалов следует учитывать их размеры, непрерывность (континуальность) и прерывистость (дизъюнкции). У наземных организмов выделяются ареалы четырех уровней размерности:

1) континентальные, Ареал континентального типа охватывает большие площади одного или нескольких континентов.

Виды, распространенные на всех континентах, называют космополитами (что означает "распространенный по всему миру"). Космополитами являются многие сорняки, связанные в своем распространении с деятельностью человека: мокрица, крапива, одуванчик.

2) провинциальные, провинциального занимает большую часть физико-географической или биогеографической провинции;

3) региональные, ареал регионального типа ограничен площадью физико-географического или биогеографического района;

4) локальные; локальный тип совпадает с внутриландшафтными морфологическими комплексами - урочищами и фациями.

Континуальное (сплошное) распространение.

Разорванными называются ареалы, состоящие более чем из одного участка, находящихся в состоянии географической изоляции. Различают разрывы ареалов внутриматериковые и межматериковые или океанические.

Внутриматериковыми называют разрывы, если отдельные участки расположены в разных частях материка. Например, один участок ареала голубой сороки приурочен к восточной части материка Евразии, а другой расположен в западной — на Пиренейском полуострове.

Межматериковым (океаническим) называют разрыв в том случае, когда отдельные участки расположены на разных материках, т.е. разделены друг от друга океаном.

Возникновение разорванных ареалов объясняется событиями прошлых геологических эпох: исчезновением мостов-переходов на суше, дрейфом континентов, горообразованием, изменениями климата и т. п. Ареал вида может быть расчлененным, и занимать обширные области на разных континентах.

Чтобы подчеркнуть определенные особенности ареалов континентальной размерности используют дополнительные термины. Ареалы видов, приуроченных к арктическому поясу северного полушария, называются циркумполярными. Они образуют кольцо вокруг полюса. Ареал видов, охватывающих тропический пояс, называется пантропическим.

Особый тип образуют биполярные ареалы. Это разорванные ареалы, часть которых расположена в высоких широтах Северного, а часть в высоких широтах Южною полушария. Возникновению биполярных ареалов способствовало похолодание климата в ледниковую эпоху, когда холоднолюбивые виды Севера смогли преодолеть современный теплый пояс и проникнуть в высокие широты Южного полушария.

Провинциальные и региональные типы ареалов формируются внутри континентов и биоклиматических зон. Например, для европейских древесных пород давно уже установлено, что их распространение на север и восток в наибольшей степени регулируется зимними температурами.

Ареалы локальной размерности характерны для молодых видов, освоивших специфичные местообитания, например дарвиновских вьюрков. Или для реликтовых видов, сильно сузивших свой ареал, например ареал сейшельской пальмы ограничен долиной на одном из островов Сейшельского архипелага.

Ленточные ареалы имеют вал узких вытянутых лент. Таковы ареалы животных и. растений, обитающих в долинах рек, шельфовых зонах морей и океанов.

Точечные ареалы имеют виды, у которых отдельные местонахождения разбросаны на обширном пространстве, и говорить о какой-то территории, занятой видом, говорить невозможно

Простые и сложные ареалы. Ареалы животных могут быть простыми и сложными. Сложные ареалы имеют животные, совершающие отдаленные миграции и попеременно эксплуатирующие то один участок, то другой, Таковы, например, ареалы перелетных птиц; в весенне-летнее время они заселяют северные участки, на зиму улетают в другие районы, главным образом на юг. Сложные ареалы имеют также лососевые рыбы, европейский угорь и т.д.

При изучении ареалов, когда речь идет о близких видах, различают ареалы, налагающиеся и викарирующие.

Симпатрическими (налагающимися) называются ареалы, если два близко- родственных вида заселяют одну и ту же территорию и, таким образом имеют совмещающиеся ареалы. При этом симпатрические виды занимают различные экологические ниши.

Викарирующими называются смещенные в пространстве ареалы близко- родственных видов.

Структура ареалов.

В пределах ареала любого вида не все пространство равномерно и сплошь заселено соответствующими организмами. Внутри ареала вида обычно существу­ют три зоны с разным характером динамики численности. В зоне оптимума, которая часто (хотя и не всегда) располагает­ся вблизи от центра ареала, преобладает положительный баланс численности и избыток особей расселяется. В зоне оп­тимума, которая обычно приурочена к периферии ареала, наблюдается отрицательный баланс и уровень численности поддерживается в значительной части за счет иммигрантов. В промежуточной зоне баланс близок к нулю в среднем за мно­го лет. В отдельные годы он может выходить за этот уровень в отрицательную или положительную сторону. Если на боль­шей части ареала начнет преобладать положительный баланс, ареал может расширяться. В противоположной ситуации он сужается. Этот процесс называют пульсацией ареала. Пульса­ция такого рода весьма обычна тогда, когда граница ареала не совпадает с каким-либо резким физическим рубежом (горный хребет, водная преграда и т. п.).


Понравилась статья? Добавь ее в закладку (CTRL+D) и не забудь поделиться с друзьями:  



Сейчас читают про: