2015-05-13
2869
1. История развития зоологии. Зоология — наука о животных. Исторически современная зоология
сложилась как система научных дисциплин о животных. В зоологии выделяют, с одной стороны, дисциплины, изучающие отдельные крупные систематические группы животных, а с другой — науки о строении,
жизнедеятельности, развитии животных, их связях с окружающей средой, об их эволюции и др. К первой группе зоологических дисциплин относятся: протозоология — наука об одноклеточных животных, гельминтология — наука о паразитических червях, малакология — наука о моллюсках, арахнология — наука о паукообразных, энтомология — наука о насекомых, ихтиология — наука о рыбах, герпетология — наука о земноводных и
пресмыкающихся, орнитология — наука о птицах, териология, или маммология — наука о млекопитающих и др.
Причем все эти науки объединяются в два раздела: зоологию позвоночных, изучающую всего один тип — хордовых, и зоологию беспозвоночных, исследующую все остальные 23 типа животных. Ко второй группе зоологических дисциплин относятся: морфология животных, изучающая строение и преобразование формы, включающая также соподчиненные дисциплины, как цитология, гистология, анатомия, эмбриология, изучающие строение клеток, тканей, внутренних систем органов, индивидуальное развитие; физиология животных, изучающая жизненные процессы; экология, исследующая взаимосвязи животных с окружающей средой; зоогеография — наука о пространственном распределении животных на Земле; зоологическая систематика — наука о многообразии животных и их классификации; филогенетика животного мира — наука об историческом развитии животных.
Морская, пресноводная, почвенная зоологии входят как составные части в комплексные биологические науки: гидробиологию, педобиологию. К экологическому циклу дисциплин относятся: экологическая морфология и физиология животных, популяционная экология животных, зооценология, этология — наука о поведении. Существует цикл наук об ископаемых животных — палеозоология и палеоэкология животных и др. На зоологическом материале решаются актуальные проблемы в области общебиологических наук: молекулярной биологии, генетики, экологии, эволюционной теории.
Прикладная зоология связана с практической деятельностью человека и включает такие дисциплины, как селекция животных, зоотехнология (разведение диких животных), сельскохозяйственная, лесная, медицинская зоологии, паразитология и др.
Наряду с дифференциацией зоологии на более частные дисциплины, углубляющие специальные знания, происходит процесс интеграции дисциплин при решении крупных научных проблем, что приводит к формированию новых научных школ и направлений. История науки тесно связана с развитием человеческого
общества, уровнем цивилизации, основными направлениями практической деятельности, господствующим мировоззрением.
Достоверные сведения о зарождении науки связаны с первыми письменными научными обобщениями. Отрывочные научные суждения о животных и растениях известны из глубокой древности, но первые обстоятельные научные трактаты по биологии нам известны лишь из античной Греции IV—III вв. до н.э. Великий древнегреческий философ и естествоиспытатель Аристотель (384—322 гг. до н.э.) оставил богатое наследие в об-
ласти зоологии: многотомный труд «История животных» (в 10 томах),"Возникновение животных», «О частях животных». Труды Аристотеля представляют внушительный свод знаний по зоологии того времени. Он описал около 520 видов животных и создал первую систему, в которой подразделил всех животных на две группы: с
кровью и без крови. Эти группы в основном соответствуют современному подразделению животных на позвоночных и беспозвоночных. Среди первых были выделены следующие группы: 1) «живородящие четвероногие» (млекопитающие), 2) птицы, 3) «яйцекладущие четвероногие и безногие» (амфибии и рептилии), 4) «живородящие безногие с легочным дыханием» (китообразные), 5) «покрытые чешуей безногие, дышащие жабрами» (рыбы). Бескровных животных Аристотель подразделил на четыре группы: мягкотелые головоногие), мягкоскорлупные (ракообразные), насекомые (хелицеровые и трахейные) и черепокожные (раковинные моллюски и иглокожие). Аристотель находил корни животного мира в «зоофитах» — «животнорастениях», таких, как губки, коралловые полипы, асцидии.
Большую ценность представляют труды Аристотеля по анатомии животных, в том числе семь атласов. Это он впервые описал жевательный аппарат иглокожих — «аристотелев» фонарь, улитку во внутреннем ухе млекопитающих, рудиментарный глаз у крота и многое другое.
В Древнем Риме развиваются научные традиции Афинской школы. Римский ученый Гай Плиний Старший (23—79 гг. н.э.) подготовил многотомную «Естественную историю», в основу которой были поло-
жены сведения из трудов Аристотеля.
Средние века добавили в зоологические познания немного, так как занятия естествознанием в то время находились под строгим запретом церкви. Только в эпоху Возрождения активизируется интерес к изучению
живой природы. Наряду с описанием видов животных и растений развиваются анатомические исследования в связи с запросами медицины. Леонардо да Винчи (1452—1519), Везалий (1514—1564) и другие ученые эпохи
Возрождения изучали анатомию человека тайно, вскрывая трупы. Параллельно развивается физиология человека и животных. Так врач Гарвей (1578—1657) многое сделал в изучении кровообращения и других функций
человеческого организма.
В XVII в. голландский ученый Антони Левенгук (1632—1723) изобрел микроскоп и открыл новый для человека микромир. Стали известны одноклеточные животные, открыты половые клетки многих животных и человека, эритроциты крови и изучена микроструктура многих органов животных. Формируется новая область биологии — микроскопическая анатомия, на основе которой в дальнейшем развились гистология, цитология, эмбриология. В плеяду первых микроскопистов вошли А. Левенгук, М. Мальпиги, Ш. Бонне, Валлиснери.
В эпоху Великих географических открытий происходит интенсивное накопление новых сведений о животных и растениях из разных стран, создаются музейные коллекции животных, что способствует развитию
систематики. Большое значение для становления систематики сыграли работы английского ученого Джона Рея (1627—1705), который ввел понятие вид, определяя его как группу морфологически сходных особей, подобных
потомству одних родителей, и сделал попытку классификации растений по строению вегетативных органов. Однако основоположником систематики заслуженно считают знаменитого шведского ученого Карла Линнея
(1707—1778). Его основной труд «Система природы» вышел в свет в 1735 г. и имел ошеломляющий успех. В короткий срок «Система природы» выдержала несколько переизданий и была переведена почти на все
европейские языки. К. Линней предложил новую систему растений, основанную на принципе строения цветка. Им было выделено 24 класса растений. Но самая главная заслуга К. Линнея в том, что он сформулировал важнейшие принципы систематики. Он предложил иерархию систематических категорий: класс, порядок (у животных — отряд), род, вид; ввел бинарную номенклатуру для вида (двойное название, включающее название рода и вида), единый для систематики латинский язык, правило авторского приоритета в названии вида. В систему животных К. Линней включил шесть классов: Mammalia — млекопитающие, Aves — птицы, Amphibia
— гады, Pisces — рыбы, Insecta — насекомые и Vermes — черви. Систему животных К. Линнея называют
искусственной, так как многие группы в ней оказались сборными (например, амфибии, насекомые, черви) и
отсутствовал эволюционный принцип ее построения. К. Линней, как большинство ученых XVIII в., стоял на
позициях неизменности видов. Заслуги К. Линнея трудно переоценить: им создана система растений и животных, сформулированы принципы систематики, описано более 10 тыс. видов.
Большой вклад в зоологию был внесен современником К. Линнея, известным французским ученым-трансформистом (трансформизм — взгляды об изменяемости живой природы) Луи Бюффоном (1707 — 1788). Им написаны «Естественная история» в 36 томах, в которой он подвел итоги зоологическим изысканиям XVIII в., и труд «Эпохи природы» с изложением своей гипотезы о возникновении и развитии жизни на Земле.
Следующий крупный этап в развитии зоологии определили блестящие работы трех французских ученых: Жоржа Кювье, Этьена Жоффруа Сент-Илера и Жана Батиста Ламарка.
Корж Кювье (1769 — 1832) — основоположник сравнительной анатомии и палеонтологии. Он сформулировал принцип корреляции, развил учение о целостности организации животных. Пользуясь этим принципом, Ж. Кювье успешно реконструировал облик вымерших животных по нескольким сохранившимся в ископаемом состоянии костям. Он выделил наиболее крупные систематические группы животных с разным планом
строения. В дальнейшем за этими группами утвердилось название типы (Бленвиль, 1825). Таким образом, систематика животных получила дополнительную категорию выше класса — тип. Ж. Кювье выделил 4 плана (типа) строения у животных: позвоночные, членистые, моллюски и лучистые.
По Ж. Кювье, типы обособлены, не связаны общим происхождением и неизменны. Различия между фауной ископаемой и современной Ж. Кювье объяснял теорией катастроф — массовым вымиранием части животного мира под влиянием оледенений, землетрясений и других бедствий. Как и К.Линней, он придерживался креационистских взглядов о неизменяемости видов.
Этьен Жоффруа Сент-Илер (1772— 1844) — основоположник сравнительной эмбриологии, один из первых крупных теоретиков в области сравнительной анатомии. Ему принадлежат понятия: гомологичные и
аналогичные органы и формулировка принципа компенсации. В отличие от Ж. Кювье, он придерживался идеи
изменяемости живой природы и пытался доказать единство плана строения всех животных. Однако на уровне анатомического строения ему это доказать не удалось. Вскоре эта проблема была решена с позиций клеточной теории.
Жан Батист Ламарк (1744—1828) — создатель первой естественной системы животных и эволюционной теории. Ж. Б. Ламарк подверг обстоятельному изучению беспозвоночных животных, среди которых выделил 10 классов (вместо двух по Линнею). Система животных по Ламарку включала 14 классов, расположенных по ступеням лестницы (градациям), отражая повышение их организации и преемственность в эволюционном развитии. В отличие от линнеевской искусственной системы животных, систему Ламарка принято считать первой естественной системой, так как в ней учитывалась степень родства между классами и эволюционная направленность. В своей книге «Философия зоологии» (1809) он изложил первую эволюционную теорию. Основными факторами эволюции по Ламарку были изменчивость под влиянием среды, наследуемость приобретаемых свойств и стремление к прогрессу и самоусовершенствованию. Несмотря на то, что эти принципы потом были в основном отвергнуты, его теория способствовала развитию эволюционных идей. В первой половине XIX в. успехи биологии и других естественных наук подготовили появление научно обоснованной эволюционной теории Ч. Дарвина. К этому времени появляются основополагающие труды в области сравнительной эмбриологии (К. Бэр), биогеографии (А. Гумбольдт), исторической геологии (Ч. Лайель), клеточная теория и др.__ Ч. Дарвин (1809—1882) внес существенный вклад в развитие зоологии, биогеографии, палеонтологии, эмбриологии, но его основная заслуга — создание Революционной теории, вооружившей биологию историческим методом. В основном труде Ч. Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь» (1859) изложены основные положения эволюционной теории. Ч. Дарвином был открыт основной движущий фактор эволюции — естественный отбор, что дало естественно-научное обоснование приспособительному характеру видообразования. Под влиянием дарвинизма во второй половине XIX в. развиваются эволюционные направления в зоологии.
Немецкие зоологи Э. Геккель и Ф. Мюллер сформулировали «биогенетический закон» о соотношении индивидуального и исторического развития. Оформляются эволюционная эмбриология (Ф.Мюллер, И. И. Мечников, А. О. Ковалевский), эволюционная палеонтология (В. О. Ковалевский), эволюционная физиология животных (И. И. Сеченов), филогенетика и эволюционная систематика (Э.Геккель). К этому времени относится появление первых работ по генетике (Г.Мендель, А. Вейсман), экологии (Н. А. Северцов), зоогеографии (Семенов-Тян-Шанский и др.).
В XX в. развитие зоологии тесно связано с общим научно-техническим прогрессом. Широко используются в зоологии электронная микроскопия, радиоизотопные, биохимические, биофизические методы исследования.
Огромное влияние на развитие современной зоологии оказали экология, генетика, микроморфология, биохимия и синтетическая теория эволюции. Зоология превратилась в сложную систему дисциплин, как уже отмечалось выше. Сформировалось множество научных направлений и школ, руководимых плеядой крупных ученых. Остановимся особо на некоторых чертах и вехах развития зоологии в нашей стране.
2. Класс Сосальщики (Trematoda). Сосальщики — класс эндопаразитических плоских червей, насчитывающий около 4000 видов. Они паразитируют во внутренних органах позвоночных животных.
По своему строению сосальщики близки к турбелляриям, что свидетельствует об их родственных связях. Но, в отличие от свободноживущих ресничных червей, у взрослых сосальщиков нет ресничного эпителия, органов зрения. Только у личинок сосальщиков выражен ресничный эпителий и имеются глаза. У сосальщиков органы прикрепления представлены двумя присосками: ротовой и брюшной. Ранее ошибочно счита- ли, что у них два рта, и потому сосальщики получили название — двуусток, которое широко используется и в настоящее время. На самом деле только на дне передней присоски расположен рот, а брюшная присоска — лишь орган прикрепления.
Для сосальщиков характерен сложный жизненный цикл по типу гетерогонии,с чередованием полового размножения и партеногенетического (без оплодотворения). В составе жизненного цикла сменяются несколько поколений: одно — половое, гермафродитное, паразитирующее у окончательного хозяина, и 2—3 партеногенетических, развивающихся в промежуточном хозяине.
Половозрелые гермафродитные особи — мариты паразитируют во внутренних органах окончательного хозяина — позвоночного животного и продуцируют оплодотворенные яйца. Партеногенетические поколения
развиваются в теле промежуточного хозяина — водного или сухопутного моллюска. В жизненном цикле некоторых видов сосальщиков может быть еще один — дополнительный промежуточный хозяин (мальки рыб,
рачки, личинки насекомых), в котором ранняя фаза двуустки инцистируется. Для дальнейшего развития этой фазы во взрослого сосальщика необходимо, чтобы окончательный хозяин съел дополнительного хозяина,
зараженного паразитами.
В связи со сменой хозяев в жизненном цикле сосальщиков, они получили в качестве синонима еще одно название — Digenea, что означает двойственное развитие. Сложный жизненный цикл сосальщиков с разными типами размножения обеспечивает высокую плодовитость паразитов и надежность попадания их в тело основного и промежуточного хозяина.
Общая морфофункциональная характеристика сосальщиков. Тело сосальщиков листовидное с двумя присосками. Размеры обычно колеблются от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров. Например, длина тела печеночного сосальщика достигает 5 см. Самые крупные сосальщики, паразитирующие в рыбах, могут достигать 1,5 м в длину.
К числу наиболее распространенных сосальщиков относятся: печеночный, ланцетовидный и кошачья двуустка.
Присоски сосальщиков варьируют по форме и размерам. Они снабжены мощными кольцевыми и радиальными мышцами.
Кожно-мускульный мешок. Покровы сосальщиков представлены тегументом — эпителием погруженного типа с цитоплазматическим поверхностным слоем без ресничек. Поверхность тегумента имеет складчатую, ребристую структуру. Сосальщики способны всасывать через покровы питательные вещества из тела хозяина. Тела эпителиальных клеток глубоко погружены в паренхиму и связаны с поверхностным цитоплазматическим слоем тяжами. Слои кольцевых и продольных мышц развиты хорошо и обеспечивают сложные сокращения тела.
Пищеварительная система состоит из двух отделов: переднего и среднего. Передний отдел выстлан эктодермой и представлен глоткой и пищеводом. Средняя энтодермальная кишка двуветвистая, слепозамкнутая. У одних сосальщиков ветви средней кишки ветвятся и имеют множество слепых отростков (печеночный сосальщик), а у других наблюдается тенденция к их редукции. У видов с развитым кишечником преобладает внутрикишечное переваривание пищи, а у сосальщиков с рудиментарным кишечником главенствует другой тип питания — всасывание переваренной пищи хозяина через покровы тела — тегумент.
Нервная система сосальщиков — ортогон и представлена парным мозговым ганглием, от которого отходят нервы к ротовой присоске и три пары нервных стволов — к заднему концу тела. Из них наиболее развиты два брюшных нервных ствола. Между продольными стволами имеются комиссуры.
Органы чувств у сосальщиков слабо развиты. Однако на фазе свободноплавающей личинки — мирацидия имеются инвертированные глазки, как у планарий, а также многочисленные кожные сенсиллы. Наличие
планариеобразной личинки свидетельствует о родстве трематод с планариями.
Выделительная система сосальщиков, как у всех плоских червей, протонефридиального типа. Обычно имеются два выделительных канала, в которые впадают многочисленные тонкие канальцы от клеток с мерцательным пламенем, разбросанных в паренхиме. В задней части тела основные каналы выделительной системы впадают в мочевой пузырь, открывающийся выделительной порой наружу.
Половая система — гермафродитная, как у планарий. Сосальщики в связи с приспособлениями к паразитизму чрезвычайно плодовиты. У них имеется особый орган — матка, в которой созревает множество яиц. Мужская половая система состоит из парных семенников, иногда разветвленных, как у печеночного сосальщика. От семенников отходят два семяпровода, которые впадают в семяизвергательный канал.
Последний пронизывает совокупительный орган — циррус, который обращен в ямку — половую клоаку, находящуюся перед брюшной присоской. Семяизвергательный канал и циррус часто заключены в мускулистый
мешок — половую бурсу.
Женская система представлена непарным яичником, от которого от ходит короткий яйцевод, впадающий в небольшой резервуар — оотип. В оотип открываются протоки от сильно развитых желточников, продуцирующих питательные желточные клетки, необходимые для развития яиц. В оотип впадает также проток от емяприемника, где сохраняется сперма партнера после спаривания.
От оотипа отходит короткий лауреров канал, через который удаляется из оотипа наружу избыток спермы. Оотип окружен мелкими скорлуповыми железками, которые в совокупности образуют тельце Мелиса.
Оплодотворенные яйцеклетки в окружении желточных клеток из оотипа поступают в извитой канал — матку, где
формируются сложные яйца. Как и у большинства турбеллярий, яйца сосальщиков сложные и содержат зиготу, несколько желточных клеток и покрыты плотной оболочкой — скорлупой, образующей крышечку. Матка открывается женским половым отверстием в половую клоаку. Оплодотворение, как правило, перекрестное.
Имеются редкие случаи вторичной раздельнополости. Так, у кровяных сосальщиков самец носит узкую длинную самку в особом желобе на брюшной стороне тела.
Сосальщики паразитируют во внутренних органах хозяина с разной степенью парциального давления кислорода, и потому у них может наблюдаться как аэробный, так и анаэробный (бескислородный) тип обмена. Сосальщики, паразитирующие в легких у позвоночных животных, дышат кислородом. Но большинство видов паразитируют в
печени, кишечнике животных, где возможно лишь анаэробное дыхание. При этом сосальщики получают необходимую для жизнедеятельности энергию за счет расщепления гликогена, содержащегося в паренхиме.
Главным продуктом анаэробного обмена у сосальщиков является мочевая кислота. У животных при сильном заражении сосальщиками наблюдается интоксикация за счет выделяемых паразитами ядовитых продуктов анаэробного обмена.
Ознакомление с организацией сосальщиков показывает, что они близки по строению всех систем органов к свободноживущим ресничным червям — турбелляриям, особенно к прямокишечным (Rhabdocoela). Но в
процессе эволюции они приобрели ряд черт специализации к эндопаразитизму. С одной стороны, у них произошла редукция ресничного эпителия, органов чувств, наметились тенденция к редукции кишечника и
переход к питанию органическими веществами через кожу. С другой стороны, у сосальщиков появились органы прикрепления — присоски, а тегумент специализировался к всасыванию пищи; развилась способность
к анаэробному дыханию. Дальнейшее усложнение в процессе эволюции получила половая система, обеспечивающая высокую плодовитость паразитов.
