Лекция №9 Биоэлектрические явления в клетках и электрические свойства тканей. Ионные равновесия

 

Биолектрические явления в живой природе давно привлекают внимание исследователей. В биофизике клетки фундаментальную роль играет перенос заряженных частиц (ионов) через клеточную мембрану. Давно известно, что концентрация отдельных ионов вне клетки и внутри нее существенно различна.

Пример:

Клетка мышцы лягушки:

	Na	K	Cl	ji- je,мВ
C, ммоль/л
Снаружи (е)	120	2.5	120	-90
Внутри (i)	9.2	140	3.4

При этом прямыми экспериментальными измерениями с использованием микроэлектродов было установлено, что для всех клеток, находящихся в состоянии покоя, существует отрицательная разность потенциалов между внутренней средой клетки и окружающей средой j_i- j_e, которая для разных типов клеток изменяется в пределах -50мВ…-80мВ.

Опыты с мечеными атомами показали, что ионы цитоплазмы обмениваются с ионами внешней среды, т.е. мембрана проницаема для ионов натрия и калия. Если разорвать мембрану, то система придет в равновесие – будут равны и концентрации ионов и электрические потенциалы. Таким образом, можно предполагать, что в покое распределение ионов является неравновесным и в мембране происходят сложные неравновесные процессы, обеспечивающие указаннного распределение ионов.

Чтобы объяснить биоэлектрические явления в клетках следует сказать несколько слов об электрических свойствах биомембран. Во первых отметим, что внутренние гидрофобные области биомембраны имеют существенно меньшее значение диэлектрической проницаемости (от 2.3 до 13.2), в то время как для цитоплазмы и окружающей среды значения e»80 определяются высоким содержанием воды. Это приводит к появлению поверхностных зарядов на границах раздела сред с существенно различными значениями e. Поскольку мембрана имеет очень малую толщину (d= 0.4…0.9 нм), то она ведет себя как заряженный конденсатор с высокой емкостью (С = e₀ eS/d) при этом удельная емкость на единицу площади составляет (0.5…1.3) Ф/м².

Само существование биомембран как стабильных пространственно разделенных образований, объясняется

1. наличием поверхностного заряда (отрицательного знака). Без такого заряда происходило бы слипание биомембран.

Если концентрация одновалентных заряженных групп равна s (кмоль/м²), то

2. на границе мембрана- вода создается межфазный скачок потенциала j с тем же знаком, что и заряд на мембране. Данные величины связаны друг с другом нелинейным уравнением Гуи-Чепмена: 

 

, , - эффективная толщина так называемого двойного электрического слоя (ДЭС, равного порядка 1 нм).

 

 

 

 

Рис.

 

R – газовая постоянная, F – число Фарадея, e - диэлектрическая проницаемость среды,

 

Эксперименты, выполненные с использованием флюоресцентных частиц (зондов), позволили установить пространственное распределение потенциала в окрестности мембраны. Распределение зондов между мембраной и окружающей средой зависит от потенциала поверхности и от сродства заряда к мембране Dm, степень флюоресценции зависит от концентрации связанного красителя и следовательно от величины j_s.

 

(j_s1,j_s2 – межфазные скачки потенциала, Dj - изменение потенциала внутри мембраны,j_м – мембранный потенциал – разность потенциала между водными фазами внутри и вне клетки.

По мере удаления от мембраны потенциал уменьшается по экспоненте:

 

 

Где d- длина экранировки Дебая, соответствующая толщине двойного электрического слоя на границе раздела двух сред:

 

=

   -комбинация концентраций ионов в среде и их заряда.

Для одновалентного электролита с концентрацией С при 37⁰ С

=

При типичных значениях концентраций NaCl C = 0.15M d»0.8 нм, что сравнимо с толщиной биомембраны.

Распределение потенциала в мембране и вблизи ее границ определяет перенос заряженных частиц через мембрану.