Слуховая сенсорная система. Особенности строения и свойств звукопроводящего и звуковоспринимающего аппаратов. Механизмы восприятия и анализа звуков. Физиология слуховой коры

Слуховой анализатор, как и все другие, состоит из трех отделов: периферического, проводникового и коркового.

Периферический отдел представлен волосковыми клетками кортиевого органа, который находится в улитке внутреннего уха. Звуковые колебания передаются к ним через целую систему образований; наружный слуховой проход, барабанную перепонку, слуховые косточки, жидкость лабиринта и основную перепонку улитки. Наружное ухо - служит для проведения звуковых колебаний к барабанной перепонке.

Барабанная перепонка. Площадь - около 70 мм², граница между наружным и средним ухом. Представлена конусообразной мембраной, в которой волокна расположены так, чтобы не произошел резонанс. В среднем ухе расположена мышца, напрягающая барабанную перепонку, при сильных звуках она напрягает перепонку, повышая ее устойчивость. Колебание барабанной перепонки может менять давление в среднем ухе, которое уравновешивается через евстахиеву трубу.

Среднее ухо - включает в себя систему косточек: молоточек, наковальня и стремечко, а так же стременную мышцу, сокращение которой способно ограничить амплитуду колебаний стремечка. За счет этих косточек колебания от барабанной перепонки передаются внутреннему уху. При этом снижается их амплитуда и в 20 раз они усиливаются. Рукоятка молоточка вплетена в волокна барабанной перепонки, стремечко основанием вращено в мембрану овального окна, которое открывается в преддверие улитки.

Внутренне ухо - здесь находится улитка. Разделена более тонкой перепонкой (мембраной Рейснера) и более толстой и упругой (базальной мембраной) перепонками на три канала: верхний канал (вестибулярная лестница), нижний канал (барабанная лестница), которые заполнены перилимфой и соединены на верхушке улитки хеликотремой (круглым отверстием улитки). Средний канал (перепончатый), т.к. образован мембранами, заполнен эндолимфой. В нем на базальной мембране по всей длине расположен кортиев орган. В его составе имеется два вида вторично-чувствущих механорецепторов - наружные и внутренние волосковые клетки. Наружные волосковые клетки располагаются в 3-4 ряда, общее их число - 12—20 тыс. Внутренние волосковые клетки расположены в один ряд (3.5 тыс.). Один полюс волосковой клетки крепится к базальной мембране, а другой обращен в полость, имеет волоски (стереоцилий) - 100 волосков, верхушки которых связаны между тонкой нитью (микрофиломентом). Волоски рецепторных клеток омываются эндолимфой и покрыты текториальной (покровной) мембраной.

Колебание овального окна, открывающегося в преддверие улитки, вызывает колебательные волны в нижнем и верхнем канале, которые неизмененными доходят до круглого окна, покрытого мембраной и открывающегося в среднее ухо. Наличие такого окна позволяет совершать колебательные движения несжимаемой жидкости - перилимфе. Эти колебания передаются на средний канал, вызывая колебания эндолимфы, базальной мембраны, что приводит к отклонению волосков на несколько градусов. Увеличивает напряжение тончайшей нити (микромилофиломента), что отклонят другие волоски и вызывает механическое, без посредников открытие 1-5 ионных каналов. Происходит деполяризация волосковых клеток и, как следствие, выделение медиатора - ацетилхолин, глютамат, аспартат. Воздействуя на постсинаптическую мембрану афферентного волокна, который является дендритом ганглиозных нервных клеток спирального ганглия (1 нейрон). Аксоны этих нервных клеток несут звуковую информацию к кохлеарным ядрам слухового центра продолговатого мозга, далее к верхним оливам, ядрам латерального лемниска, нижнему двухолмью четверохолмия, медиальным коленчатым телам, слуховой коре. На пути от рецепторов к коре слуховая информация проходит 3-5 уровней переключений и не менее 3 перекрестов. В корковом отделе слухового анализатора происходит обработка полученной информации.

На уровне рецепторных клеток происходит преобразование механических сигналов в электрические. При этом регистрируются 1) микрофонный и 2) суммационный потенциалы. Микрофонный потенциал регистрировался при частоте звуковых стимулов 4000-5000 Гц, суммационный потенциал при такой величине стимула не регистрируется. Суммационный потенциал возникает при больших частотах, более 4000-5000 Гц, микрофонный потенциал при этом не регистрируется.

Существуют две теории преобразования механических явлений в электрические.

Первая - теория места (резонанса) - определенные длины волн вызывают резонансные колебания определенной части базальной мембраны. Такой механизм реализуется при действии низких звуковых частот. Вторая- теория залпов (частотного кодирования) - определенные длины волн вызывают определенную частоту импульсов в нейронах (частотная синхронизация). Такой механизм реализуется при действии высоких звуковых частот

Вестибулярная сенсорная система, ее функции. Особенности строения и свойств рецепторного отдела. Реакции организма на раздражение вестибулярного аппарата (вестибуло-моторные, вестибуло-глазодвигательные и вестибуло-вегетативные реакции).

Вестибулярный анализатор наряду со зрительным и соматосенсорным играет ведущую роль в ориентации человека в пространстве, является органом равновесия. Он воспринимает информацию о положении, линейных и угловых перемещениях тела и головы. При пассивном движении корковые отделы системы запоминают направление движения, повороты и пройденное расстояние. Чувствительность вестибулярной системы здорового человека очень высока: отолитовый аппарат позволяет воспринять ускорение прямолинейного движения, равное всего 2 см/с². Порог различения наклона головы в сторону — всего около 1°, а вперед и назад — 1,5—2°. Рецепторная система полукружных каналов позволяет человеку замечать ускорения вращения 2—3° • с-².

Строение и функции рецепторов вестибулярной системы. Периферическим отделом вестибулярной системы является вестибулярный аппарат, расположенный в лабиринте пирамиды височной кости. Он состоит из преддверия (vestibulum) и трех полукружных каналов (canalescemicircularis). Кроме вестибулярного аппарата, в лабиринт входит улитка, в которой располагаются слуховые рецепторы. Полукружные каналы располагаются в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: верхний — во фронтальной, задний — в сагиттальной и латеральный — в горизонтальной. Один из концов каждого канала расширен (ампула).

Вестибулярный аппарат включает в себя также два мешочка: сферический (sacculus) и эллиптический, или маточку (utriculus). Первый из них лежит ближе к улитке, а второй — к полукружным каналам. В мешочках преддверия находится отолитовый аппарат: скопления рецепторных клеток (вторично-чувствующие механорецепторы) на возвышениях, или пятнах. В перепончатых полукружных каналах, заполненных, как и весь лабиринт, плотной эндолимфой (ее вязкость в 2—3 раза больше, чем у воды), рецепторные волосковые клетки сконцентрированы только в ампулах в виде крист (cristaeampularis). Они также снабжены волосками. При движении эндолимфы (во время угловых ускорений), когда волоски сгибаются в одну сторону, волосковые клетки возбуждаются, а при противоположно направленном движении — тормозятся. Волокна вестибулярного нерва (отростки биполярных нейронов) направляются в продолговатый мозг. Импульсы, приходящие по этим волокнам, активируют нейроны бульбарного вестибулярного комплекса, в состав которого входят ядра: преддверное верхнее, или Бехтерева, преддверное латеральное, или Дейтерса, Швальбе и др. Отсюда сигналы направляются во многие отделы ЦНС: спинной мозг, мозжечок, глазодвигательные ядра, кору большого мозга, ретикулярную формацию и ганглии автономной нервной системы.

Нейроны вестибулярных ядер обеспечивают контроль и управление различными двигательными реакциями. Важнейшими из этих реакций являются следующие: вестибулоспинальные (моторные), вестибуловегетативные и вестибулоглазодвигательные.Вестибулоспинальные (моторные) влияния через вестибуло-, ретикуло- и руброспинальные тракты изменяют импульсацию нейронов сегментарных уровней спинного мозга. Так осуществляется динамическое перераспределение тонуса скелетной мускулатуры и включаются рефлекторные реакции, необходимые для сохранения равновесия. Это движения глаз и головы при вращениях -так называемый лифтный рефлекс. При подъеме и спуске в кабинелифта у человека возникают тонические движения. В начале подъемаи при окончании спуска ноги, шея и туловище сгибаются, а в началеспуска и при окончании подъема — разгибаются. Причиной изменения тонуса сгибателей и разгибателей является раздражение отолитового аппарата. Начало подъема и конец спуска сопровождаются увеличением давления отолитовой мембраны-маточки на рецепторы. Приэтом рефлекторно повышается тонус сгибателей конечностей, шеи итуловища и понижается тонус их разгибателей. В начале спуска и приокончании подъема все происходит наоборот.

В вестибуловегетативные реакции вовлекаются сердечно-сосудистая система, пищеварительный тракт и другие внутренние органы. При сильных и длительных нагрузках на вестибулярный аппарат возникает патологический симптомокомплекс, названный болезнью движения, например морская болезнь. Она проявляется изменением сердечного ритма (учащение, а затем замедление), сужением, а затем расширением сосудов, усилением сокращений желудка, головокружением, тошнотой и рвотой. Повышенная склонность к болезни движения может быть уменьшена специальной тренировкой (вращение, качели) и применением ряда лекарственных средств.

Вестибулоглазодвигательные рефлексы (глазной нистагм) состоят в медленном движении глаз в противоположную вращению сторону, сменяющемся скачком глаз обратно. Само возникновение и характеристика вращательного глазного нистагма — важные показатели состояния вестибулярной системы, они широко используются в морской, авиационной и космической медицине, а также в эксперименте и клинике.

Основные афферентные пути и проекции вестибулярных сигналов. Есть два основных пути поступления вестибулярных сигналов в кору большого мозга: прямой — через дорсомедиальную часть вентрального постлатерального ядра и непрямой вестибулоцеребеллоталамический путь через медиальную часть вентролатерального ядра. В коре полушарий большого мозга основные афферентные проекции вестибулярного аппарата локализованы в задней части постцентральной извилины. В моторной зоне коры спереди от нижней части центральной борозды обнаружена вторая вестибулярная зона.