Митохондрии. Энергетический обмен в клетке

Митохондрии

Митохондрии являются универсальным мембранными органоидами клеток. Митохондрии имеют 2 мембраны – наружную и внутреннюю. Между этими мембранами нахлдится межмембранное пространство. В некоторых участках мембраны образуют контактные сайты. В митохондрии находится митохондриальный матрикс. В нем локализуются молекулы митохондриальной ДНК, собственные рибосомы, РНК, белки, низкомолекулярные метаболиты.

В наружной мембране содержится более 80% липидов и менее 20% белков, а во внутренней – наоборот. Среди белков наружной мембраны имеются порины, формирующие поры. Через них из гиалоплазмы поступают молекулы определенного размера. В результате этого наружная мембрана имеет неспецифическую проницаемость. В зоне контактных сайтов локализуются специальные рецепторы и канальные белки. Внутренняя мембрана образует кристы. На них со стороны митохондриального матрикса локализуются грибовидные тельца – белковые компоненты, которые осуществляют синтез АТФ.

Симптомы большинства митохондриальных болезней проявляются с возрастом, что вероятно, обусловлено накоплением мутаций, осуществляемыми Н₂О₂ и О₂. Т.к. эти вещества генерируются в максимальных количествах при окислительном фосфолирировании, чаще поражаются органы, наиболее нуждающиеся в митохондриальной энергии (ЦНС, сердце, скелетные мышцы, почки, печень, островки Лангерганса).

Жизненный цикл митохондрий около 10 суток, их разрушение происходит путем аутофагии, а гибнущие органеллы замещаются новыми, которые формируются путем пеершнуровки предшествующих. Репликация митохондриальной ДНК происходит в любые фазы клеточного цикла независимо от ядерной ДНК.

Функции митохондрий:

1. Дыхательный и энергетический центр клетки – в них усваивается кислород необходимый для третьего (аэробного) этапа диссимиляции.

2. Синтез своих ДНК, РНК, части белков.

Энергетический обмен в клетке.

Основой всех проявлений жизнедеятельности клеток является обмен веществ с окружающей средой. Благодаря биохимическим реакциям, все процессы клеток являются строго упорядоченными. Клетка – высокоорганизованная структура, в которой экономично расходуются материалы и энергия, процессы идут с высоким КПД (КПД митохондрий 45-60%, хлоропластов – 25%).

АТФ + Н2О = АДФ + Н3РО4

Обмен веществ состоит из ассимиляции и диссимиляции. Ассимиляция (анаболизм) – пластический обмен, при котором происходит синтез всех органических веществ. Все биосинтезы идут с поглощением энергии, которая запасается в виде АТФ при диссимиляции (катаболизме) – энергетическом обмене.

Этапы энергетического обмена:

Подготовительный – происходит расщепление сложных органических веществ до более простых под действием пищеварительных ферментов. Высвобожденная энергия рассеивается в виде тепла.

1. В анаэробных условиях (без О₂) у анаэробов субстрат расщепляется с образованием конечных продуктов еще богатых энергией.

o Гликолиз – расщепление глюкозы ферментами клетки в отсутствии кислорода. В результате 40% энергии глюкозы запасется в 2 молекулах АТФ, 60% утрачивается в виде теплоты. Гликолиз осуществляется в гиалплазме клетки и не связан с мембранами.

С6Н12О6 + 2АДФ + 2Н3РО4 = 2С3Н6О3 + 2АТФ +2Н2О

 

Спиртовое брожение

Глюкоза →пируват→ацетальдегид→этанол. КПД = 29%.

С6Н12О6 + 2АДФ + 2Н3РО4 = 2С2Н5ОН + 2АТФ +2Н2О + 2СО2

 

2. В аэробных условиях (с О₂) – субстрат без остатка расщепляется до бедных энергией неорганических веществ с высвобождением большого количества энергии. Протекает в 2 этапа:

А. Аналогично гликолизу, но только до пирувата С₃Н₄О₃ (субстратное фосфолирирование):

С₆Н₁₂О₆ = 2С₃Н₄О₃ + 2АТФ + 2НАДН + Н⁺

В. Пируват и НАДН₂ поступают в митохондрии, где пируват окисляется до ацилКоА.

С3Н4О3 + КоАSH + HAД+ = СН3СО3SКоА + НАДН2 + СО2

 

Ацетилкоэнзим А направляется в ЦТК (цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса), а НАДН в дыхательную цепь. ЦТК идет в матриксе митохондрий: ацетилКоА присоединяется к щавелевоуксусной кислоте и т.д.

В результате образуется:

АТФ + 2СО2 +КоА = 3НАДН + 3Н+ + ФАДН2

ФАД – флавинадениндинуклеотид.

 

 

Вся энергия глюкозы оказывается сосредоточенной в переносчиках НАДН +Н⁺ и ФАДН₂. Они переносят по 2Н⁺ цепь переноса электронов и затем снова могут присоединять Н⁺.

Атомы Н переносятся через внутреннюю мембрану митохондрий и на ее наружней поверхности разделяются на Н⁺ и электрон.

Реакции образования АТФ:

1. Н поступает на внутреннюю поверхность митохондрий, образуют кристы:

Н = Н+ + е-

А. Н⁺ выходят из клетки на поверхность. Для Н⁺ мембрана проницаема, поэтому они накапливаются в межмембранном пространстве, образуя протонный резервуар.

           В. Электроны переносятся на внутреннюю поверхность мембраны крист и присоединяются и присоединяются к кислороду с помощью фермента оксидизы, образуя:

О2 + е- = О2-

С. Н⁺ и О₂^- создают разноименно заряженное электрическое поле, когда Δφ = 200мВ начинает действовать протонный канал. Он возникает в АТФ-синтеазе, которая встроена во внутреннюю мембрану митохондрий.

D. Через канал Н⁺ устремляются внутрь митохондрий, создавая высокий уровень энергии, которая идет на синтез АТФ из АДФ и фосфата.

Итог: при расщеплении 1 молекулы глюкозы образуется 38 молекул АТФ, с запасом энергии 1520 кДж. Образовавшиеся АТФ выходят из митохондрий.

Значение АТФ в энергетическом обмене:

A. Образовавшаяся молекула АТФ выходит из митохондрий и участвует во всех процессах, требующих энергию.

a. В процессах синтеза веществ.

b. Участвует в процессах движения.

c. В процессе деления клетки.

d. Транспорт веществ.

При расщеплении АТФ отдает энергию (1 фосфатная связь заключает 40 кДж). Образовавшаяся АДФ и фосфат возвращаются в митохондрии.

Автотрофные и гетеротрофные организмы.

По питанию организмы делятся на автотрофные и гетеротрофные. Автотрофы ассимилируют свои органические вещества из неорганических (Н₂О, СО₂, СН₄) используя: энергию солнца – фотоавтотрофы (зеленые растения, цианобактерии), или энергию химических реакций – хемоавтотрофы (хемосинтезирующие бактерии). Гетеротрофы – используют органические вещества, поступающие с пищей, расщепляются до мономеров, для процессов ассимиляции используется энергия, высвобожденная при диссимиляции органических веществ.

 

10) Немембранные органойды клетки. Строение и функции. Клеточные включения.
Рибосомы

Рибосомы – органоиды общего значения, не имеющие мембранного строения. Место синтеза белка. D=15-35 нм. Находятся в цитоплазме, пластидах, митохондриях. Большая часть рибосом образуется в ядрышке ядра – в виде 2 субъединиц, которые выходят из ядра и соединяются в рибосому, которая состоит из большой и малой субъединицы. В состав каждой субъединицы входят р-РНК и белок.

Рибосомы, соединяясь с и-РНК при синтезе белка по 4-40, образуют полисомы (полирибосомы).

Рибосомы связаны с гранулярной ЭПС, синтезируют обычно секретирующие белки, или остаются в пределах мембран внутри клетки.

Функции рибосом – синтез белков.

Клеточный центр.

Клеточный центр (центрисома) – органоид немебранного строения в клетках животных и низших растений. Находится вблизи ядра, состоит из 2 центриолей – телец цилиндрической формы длиной 500 нм., расположенных перпендикулярно друг другу. Стенки образованы 9 триплетами микротрубочек. Чентрисома окружена более светлой цитоплазмой – центросферой.

Функция:

Центр формирования микротрубочек веретена деления. При делении клетки центрисома делится на 2 части и одна центрисоль отходит к одному полюсу клетки, другая – к другому и образуют веретена деления, обеспечивая равномерное распределение хромосом между дочерними клетками.
Цитоскелет состоит из:
Микрофибрилл, или микрофиламентов

- Скелетных фибрилл, или промежуточных филаментов

- Микротрубочек

Микрофиблиллы - нитивидные структуры, состоящие из:

1. Сократительного белка актина

2. Миозина

Молекулы глобулярного актина образуют протофибриллы, формируют двойную спираль, к которой присоединяются белки. Для полимеризации необходимы: АТФ, высокая концентрация ионов Mg и белок филамин. Деполяризация актиновых миотфибрилл происходит при участии белка профилина. Процессы полимеризации и деполяризации происходят параллельно на противоположных концах миофибрилл.

В опорно-сократительной системе имеются миозиновые микрофибриллы. Особенностями их строения является наличие “головок”, способных расщеплять АТФ. В ходе этого процесса головка присоединяются к актиновым микрофиламентам по отношению к миозиновым микрофилиментам.

Скелетные фибриллы - образуются путем полимеризации отдельных белковых молекул. Скелетные фибриллы разного типа клеток состоят из разных белков. В эпителиальных клетках скелетные фибриллы формируются белком прекератином и называются тонофибриллами. Все скелетные фибриллы устойчивы к физическим и физическим агентам. Они выполняют опорную функцию и являются элементом цитоскелета. Число и длина скелетных фибрилл регулируется клеточными механизмами, изменения которых может вызывать аномалии функции клеток.

Микротрубочки - занимают наиболее отдаленное от плазмолеммы положение. Стенки микротрубочек сформированы белками тубулинами. Структурной единицей микротрубочек являются димеры, состоящие из молекул -тубулина и  -тубулина.

Микротрубочки включают и другие виды белков, которые называются МАР-белки. Эти белки обеспечивают эффективное функционирование микротрубочек. Формирование микротрубочек основано на процессе полимеризации тубулиновых димеров. Сначала образуются тубулиновые нити – протофиламенты, которые взаимодействуют между собой, образуя стенку микротрубочки. Как правило стенка микротрубочки состоит из 13 протофиламентов.

В клетке полимеризация микротрубочек происходит путем самосборки при определенных условиях. Таким условием является наличие ГТФ (аналог АТФ), ионов магния, отсутствие кальция. Формирование новых микротрубочек осуществляется в центрах организации микротрубочек.

Наиболее мощным центром организации микротрубочек являются центриоли. В инициации полимеризации микротрубочек играет белок -  -фактор.

Клеточные включения

Включения — это непостоянные структуры клетки, которые появляются в ней и исчезают в процессе метаболизма. Различают трофические, секреторные, экскреторные и пигментные включения.

Группа трофических включений объединяет углеводные, липидные и белковые включения. Наиболее распространенным представителем углеводных включений является гликоген — полимер глюкозы. На светооптическом уровне наблюдать включения гликогена можно при использовании гистохимической ШИК-реакции. В электронном микроскопе гликоген выявляется как осмиофильные гранулы, которые в клетках, где гликогена много (гепатоцитах), сливаются в крупные конгломераты — глыбки.

Липидными включениями наиболее богаты клетки жировой ткани — липоциты, резервирующие запасы жира для нужд всего организма, а также стероидпродуцирующие эндокринные клетки, использующие липид холестерин для синтеза своих гормонов. На ультрамикроскопическом уровне липидные включения имеют правильную округлую форму и в зависимости от химического состава характеризуются высокой, средней или низкой электронной плотностью.

Белковые включения, например, вителлин в яйцеклетках, накапливается в цитоплазме в виде гранул.

Секреторные включения представляют собой разнообразную группу. Секреторные включения синтезируются в клетках и выделяются (секретируются) в просветы протоков (клетки экзокринных желез), в межклеточную среду (гормоны, нейромедиаторы, факторы роста и др.), кровь, лимфу, межклеточные пространства (гормоны). На ультрамикроскопическом уровне секреторные включения имеют вид мембранных пузырьков, содержащих вещества разной плотности и интенсивности окраски, что зависит от их химического состава.

Экскреторные включения — это, как правило, продукты метаболизма клетки, от которых она должна освободиться. К экскреторным включениям относятся также инородные включения — случайно, либо преднамеренно (при фагоцитозе бактерий, например,) попавшие в клетку субстраты. Такие включения клетка лизирует с помощью своей лизосомальной системы, а оставшиеся частицы выводит (экскретирует) во внешнюю среду. В более редких случаях попавшие в клетку агенты остаются неизменными и могут не подвергнуться экскреции — такие включения более правильно именовать чужеродными (хотя чужеродными для клетки являются и включения, которые она лизирует).

Пигментные включения хорошо выявляются как на светооптическом, так и на ультрамикроскопическом уровнях. Очень характерный вид они имеют на электронных микрофотографиях — в виде осмиофильных структур разных размеров и формы. Данная группа включений характерна для пигментоцитов. Пигментоциты, присутствуя в дерме кожи, защищают организм от глубокого проникновения опасного для него ультрафиолетового излучения, в радужке, сосудистой оболочке и сетчатке глаза пигментоциты регулируют поток света на фоторецепторные элементы глаза и предохраняют их от перераздражения светом. В процессе старения очень многие соматические клетки накапливают пигмент липофусцин, по присутствию которого можно судить о возрасте клетки. В эритроцитах и симпластах скелетных мышечных волокон присутствуют соответственно гемоглобин или миоглобин — пигменты-переносчики кислорода и углекислоты.