Свободноживущие азотфиксирующие микроорганизмы и их роль в обогащении почвы азотом

А) Значение азотобактера в практике сельского хозяйства.

    К настоящему времени установлено, что многие свободноживущие бактерии – представители более 30 видов – способны фиксировать молекулярный азот. Большое значение в фиксации азота имеет семейство Azotobacteriaceae (бактерия Azotobacter Chroococcum, открытая М. Бейеринком и др.).

    Молодые клетки азотобактера представляют собой палочки размером 2-3 х 4-6 мкм. Позже они превращаются в круглые кокки диаметром до 4 мкм. Кокковидные клетки обычно покрываются капсулой и содержат разные включения (жир, крахмал, и т. д.).

    Иногда у кокковидных клеток появляется толстая оболочка, и они превращаются в цисты. На одних питательных средах палочки быстро приобретают кокковидную форму, на других – по истечении длительного времени. Палочковидные клетки азотобактера имеют жгутики и обладают подвижностью. При переходе палочек в кокки жгутики обычно теряются.

    Все виды азотобактера аэробы. В качестве источника азота могут ассимилировать соли аммония, нитриты, нитраты и аминокислоты. При отсутствии связанных форм азота фиксируют молекулярный азот. Небольшие дозы азотосодержащих соединений не депрессируют фиксацию азота, а иногда даже стимулируют ее. Увеличение дозировки связанного азота в среде полностью подавляет усвоение молекулярного азота.

    Энергия усвоения азота у отдельных культур азотобактера колеблется в широком диапазоне. Активные культуры связывают 15-20 мг азота на 1 г потребленного органического вещества.

    Азотобактер обитает в высокоплодородных, достаточно влажных почвах с нейтральной или близкой к ней реакцией среды. При дефиците увлажнения большинство клеток этого микроорганизма отмирают. Во многих черноземах, каштановых и сероземных почвах, благоприятных для азотобактера, его обнаруживают в значительных количествах лишь весной. При летнем иссушении почвы в ней остаются лишь немногочисленные его зародыши. В зоне подзолистых и дерново-подзолистых почв азотобактер можно найти в огородных и пойменных почвах, богатых органическими соединениями, с благоприятным значением рН.

    По предложению С. П. Костычева и его сотрудников с 30-х годов XX века в СССР начали применять землеудобрительный препарат, содержащий культуру Az. Chroococcum. Он рассматривался как аналог азотных удобрений. Позднее, когда выяснилась способность азотобактера продуцировать биологически активные вещества, его действие на растения начали связывать не только с процессом азотфиксации и улучшением азотного питания растений, но и с поступлением в растения вырабатываемых им биологически активных соединений (витаминов и стимуляторов роста). С азотобактерином в СССР была проведена очень большая работа, которая позволяет в настоящее время дать вполне определенный отзыв о целесообразности его использования в практике сельского хозяйства.

    Создается вполне определенное впечатление, что для полевых культур азотобактерин малоэффективен. Опыты, поставленные в 1958-1960 гг., показали, что лишь в 34% случаев применение препарата давало прибавку урожая, но она была невысока и граничила с возможной ошибкой полевого эксперимента.

    На унавоженных почвах положительное действие азотобактерина возрастает. Вполне благоприятно влияет этот препарат на овощные культуры, которые, как правило, выращиваются на сильно удобренных навозом почвах. В таких случаях бактеризация высеваемых семян может увеличить урожай на 20-30% и, что особенно важно, ускорить его созревание. [Мишустин Е. Н., 1972].

    Азотобактер, безусловно, не может действовать как аналог азотных удобрений. Его благоприятный эффект на растения связан с продукцией биологически активных веществ и особенно фунгистатических соединений. Азотобактерин, очевидно, может с успехом применяться на богатых почвах как ростовой препарат.

Б) Значение Clostridium в пополнении азотного фонда почвы.

    Из анаэробных азотфиксаторов хорошо изучены представители рода Clostridium.

    Первым из свободноживущих фиксаторов азота был открыт Clostridium pasterianum. Этот микроорганизм имеет палочковидные клетки длиной 1,5-8 мкм и шириной 0,8-1,3 мкм. Молодые клетки несут перитрихиально расположенные жгутики, старые – образуют споры. При спорообразовании клетки утолщаются в середине или на конце. В присутствии кислорода воздуха Cl. Pasterianum может развиваться только при наличии в среде аэробных бактерий, поглощающих кислород, он малочувствителен к реакции среды и встречается как в кислых (рН = 4,5-5,5), так и в щелочных (рН = 8-9) почвах. Споры его довольно устойчивы: они выдерживают нагревание до 96⁰С в течение нескольких минут.

    В качестве источника азотного питания бактерии рода Clostridium  могут использовать соли аммония, азотной кислоты и многие содержащие азот органические соединения. При дефиците этого элемента бактерии усваивают молекулярный азот. Источником углерода могут быть различные углеродсодержащие элементы – моно-, ди- и некоторые полисахариды, а также органические кислоты. Освобождающаяся при сбраживании углеводов энергия частично идет на усвоение газообразного азота атмосферы.

    Бактерии рода Clostridium считаются слабоактивными фиксаторами азота. Пределом их активности считается связывание от 1 до 3 мг азота на 1 г сброженного сахара (но в лабораторных условиях, используя среды, физиологически оптимальные для этого рода, удалось повысить их активность до 10-12 мг азота на 1 г сброженного сахара [Мишустин Е.Н., Емцев В. Т.; 1987].

    То есть в целом вклад Clostridium в азотный фонд почв невелик, но учитывая широкую распространенность бактерий этого рода в различных типах почв, полностью списывать его со счетов нельзя.