Продуктивность экосистем

Скорость создания органического вещества в экосистемах называется биологической продукцией, а масса тела живых организмов - биомассой, Таким образом, биологическая продукция экосистем - это скорость создания в них биомассы,
Органическая масса, которая создается растениями за единицу времени называется первичной продукцией сообщества, а продукция животных или других консументов - вторичной. Понятно, что вторичная продукция не может быть больше первичной или даже равной ей. Продукцию выражают количественно в сырой или сухой массе растений либо в энергетических единицах - эквивалентном числе джоулей.
Валовая первичная продукция - количество вещества, которое создается растениями за единицу времени при данной скорости фотосинтеза. Первичную биологическую продукцию экосистем ограничивают или климатические факторы (недостаток тепла, влаги) или нехватка биогенных элементов. Можно привести примеры продуктивности различных экосистем (в граммах сухого вещества на квадратный метр площади за сутки): менее 1 г - пустыни, глубокие моря; 1-3г- луга, горные леса, пашни, мелкие моря, глубокие озера; 3-10 г - степи, мелкие озера, леса умеренной полосы, орошаемые поля; 10-25 г - тропические леса, интенсивно возделываемые культуры на полях, коралловые рифы.
При этом часть производимой продукции идет на поддержание жизнедеятельности самих растений (так называемые затраты на дыхание). В тропических лесах и зрелых лесах умеренной полосы она составляет 40-70% валовой продукции. Около 40% составляют затраты на дыхание у большинства сельскохозяйственных культур,
Оставшаяся часть созданной органической массы характеризует чистую первичную продукцию, Она представляет собой величину прироста биомассы растений и является энергетическим резервом для консументов и редуцентов, Постепенно перерабатываясь в цепях питания, она идет на пополнение биомассы гетеротрофных организмов.
Всем экосистемам отвечают соотношения первичной и вторичной продукции, называемые правилом пирамиды продукции:
На каждом предыдущем трофическом уровне количество биомассы, создаваемой за единицу времени, больше, чем на последующем.
Например, масса всех трав, выросших за год в степи, значительно больше, чем годовой прирост всех растительноядных животных, а прирост хищников меньше, чем растительноядных животных.
Графически это правило изображают в виде пирамид, сужающихся кверху и образованных поставленными друг на друга прямоугольниками разной высоты. Длина этих прямоугольников соответствует масштабам продукции на соответствующих трофических уровнях.
Как известно, основными продуцентами в океане являются одноклеточные водоросли, отличающиеся высокой скоростью оборота генераций. Поэтому их годовая продукция может в десятки и даже сотни раз превышать запас биомассы на данный момент времени. Вся чистая первичная продукция так быстро вовлекается в цепи питания, то есть поедается, что накопление биомассы водорослей весьма мало. Однако из-за высоких темпов размножения небольшой их запас вполне достаточен для поддержания скорости воссоздания органического вещества. Поэтому для океана правило пирамиды биомасс имеет перевернутый вид. На высших трофических уровнях преобладает тенденция к накоплению биомассы, поскольку длительность жизни крупных хищников (например, кита-касатки) велика, скорость оборота этих генераций (поколений), наоборот, мала, и в их телах задерживается значительная часть вещества, поступающего по цепям питания.
В тех трофических цепях, где передача происходит в основном через связи,,хищник-жертва'', выдерживается правило пирамиды чисел:

Общее число особей, которые участвуют в цепях питания, с каждым последующим звеном уменьшается.

Это обусловлено тем, что хищники обычно крупнее жертв - объектов своего питания и для поддержания биомассы одного хищника нужно несколько или много жертв. Однако бывают случаи, когда более мелкие хищники живут за счет групповой охоты на крупных животных.
Важно. что у правила пирамид нет исключений, потому, что оно отражает законы передачи энергии в цепях питания.
Таким образом, описание потока энергии является фундаментом детального биологического анализа для установления зависимости конечных полезных для человека продуктов от функционирования всей экосистемы в целом.

Вверх

Динамика экосистем.

Все биоценозы, независимо от их сложности, динамичны, в них постоянно происходят изменения в состоянии и жизнедеятельности его членов и соотношении популяций. Эти изменения можно свести к двум основным типам: циклическим и поступательным.
Циклический тип изменения сообществ отражает суточную. Сезонную и многолетнюю периодичность внешних условий и проявления эндогенных (внутренних) ритмов организмов.
В любом естественном биоценозе имеются группы организмов. Активность жизни, которых приходится на разное время суток. Поэтому в составе и соотношении отдельных видов биоценоза происходят периодические изменения, так как ряд организмов на определённое время выключаются из него, При этом суточную динамику биоценоза обеспечивает не только животное, но и растительное население.
Суточная динамика биоценозов преимущественно связана с ритмами природных явлений и характеризуется строгой периодичностью.
При сезонной динамике наблюдаются более существенные отклонения в биоценозах. Они определяются биологическими циклами организмов, которые зависят от сезонной цикличности природных явлений. Смена времен года в значительной степени влияет на жизнедеятельность растений и животных (периоды цветения, плодоношения, активного роста, осеннего листопада и зимнего покоя у растений; спячка, зимний сон, диапауза и миграции у животных).
Нормальным явлением в жизни любого биоценоза служит и многолетняя изменчивость. Последняя обусловлена изменением по годам метеорологических условий (климатических флюктуаций) или других внешних факторов, которые влияют на сообщество (например, разливы рек). Помимо этого, многолетняя периодичность часто бывает связана с особенностями жизненного цикла растений-эдификаторов, с повторением массовых размножений животных, насекомых или патогенных для растений микроорганизмов.
В связи с тем, что характер суточных и сезонных изменений более или менее постоянен в течение длительного периода времени (столетий и даже тысячелетий), исторически сформировались механизмы, которые приводят сообщество в целом в соответствие с периодикой изменения условий обитания.
Поступательные изменения в сообществе приводят в конечном итоге к смене этого сообщества другим, с иным набором господствующих видов, Причиной подобных смен могут быть внешние по отношению к биоценозу факторы, длительное время воздействующие в одном направлении, например, иссушение болотных почв.
Изменение внешних условий среды воздействует на некоторые виды неблагоприятно, другие же виды могут от этого, наоборот, выиграть. Бывает и так, что изменившиеся условия позволяют включиться в экосистему новым видам. В целом происходит так называемая сукцессия (от лат - преемственность):

Сукцессия - последовательная необратимая смена биоценозов, преемственно возникающих на одной и той же территории в результате влияния природных факторов или воздействия человека.

Различают первичные и вторичные сукцессии.
Первичной сукцессией называется процесс развития и смены биоценозов на незаселенных ранее участках, начинающийся с их колонизации. Классический пример - постепенное обрастание голой скалы с развитием в конечном итоге на ней леса.
Вторичная сукцессия происходит на месте сформировавшегося ранее биоценоза после его нарушения по какой-либо причине (пожар, выру6ка леса, засуха и т.п.). В современных условиях вторичные изменения наблюдаются повсеместно. Так, в Беларуси уничтожение части лесов в годы ВОВ и последующие выру6ки привели к замене коренных лесов (сосновых, ду6овых, еловых) менее ценными (березовыми, осиновыми, серо-ольховыми).
Сукцессия завершается стадией, когда все виды экосистемы, размножаясь, сохраняют, однако, относительно постоянную численность и дальнейшей смены ее состава не происходит. Такое равновесное состояние называют климаксом, а экосистему - климаксовой. В такой экосистеме существует равновесие между связанной ею энергией и энергией, затрачиваемой на поддержание жизнедеятельности своих компонентов. Таким о6разом, климаксовый биоценоз находится в состоянии гомеостаза.
В разных а6иотичсских условиях формируются различные климаксовые экосистемы. В сухом и жарком климате это будет пустыня; в жарком, но влажном - тропические леса.
Следует указать, что-то, насколько быстро меняются экосистемы (за считанные годы, за столетия и даже тысячелетия), зависит от степени сдвига их равновесия. При сукцессиях изменения происходят постепенно: это более или менее упорядоченный процесс замещения одних видов другими, на всех стадиях которого экосистема достаточно сбалансирована и разнообразна.
Тем не менее, возможны и внезапные изменения, которые вызывают популяционный взрыв некоторых видов за счет гибели многих других. В таких случаях приходится говорить уже не о сукцессии, а об экологическом нарушении. Последнее возникает, например, в результате сброса богатых биогенами сточных вод в естественные водоемы, вызывающего бурный рост некоторых водорослей.
Наконец, изменения могут быть столь резкими, что практически ни один исходный компонент экосистемы не сохраняется, и тогда наступает ее гибель. Впоследствии на осво6одившемся месте могут поселиться другие виды, которые способны выдержать новые условия, то есть фактически начинается новая сукцессия. При этом важно подчеркнуть, что, если не считать землетрясений, извержений вулканов и других катастроф, естественные изменения экосистем обычно протекают медленно, по типу сукцессий. В то же время, вмешательство человека, в частности, военные действия, бывает подчас настолько внезапным и глубоким, что может привести к гибели экосистем.
В процессе естественного отбора различные виды организмов все более приспосабливаются к сосуществованию с хищниками и паразитами, к климатическим условиям и другим биотическим и абиотическим факторам. Тем не менее, ни один вид, за исключением человека, не способен предвидеть будущие изменения среды, а тем более подготовиться к ним, Вследствие этого, при изменении любого абиотического или биотического фактора (например, при похолодании или интродукции нового вида) вид, плохо приспособленный к новым условиям, ожидает один из трех вариантов:
миграция, адаптация или вымирание.
В том случае, когда одни виды вымирают, а выжившие особи других размножаются, адаптируются и изменяются под действием естественного от6ора, можно говорить об эволюционной сукцессии. Это означает, что в разные периоды своей истории Земля была населена разными существами, что доказывается обнаруженными ископаемыми остатками растений и животных.
Известно, что первое условие адаптации - выживание и размножение хотя 6ы нескольких особей в новых условиях. Это обусловлено двумя факторами: разнообразием генофонда вида и степенью изменения среды. При этом очевидно, что, если генофонд весьма разнообразен, т.е. включает много аллелей, то даже при сильных изменениях среды некоторые особи сумеют выжить. Напротив, при низком разнообразии генофонда, малейшие коле6ания внешних условий могут вызвать вымирание вида, т.к. аллелей, позволяющих особям противостоять неблагоприятным условиям среды, может и не найтись.
С другой стороны, степень изменения окружающей среды важна ничуть не меньше. В случае ее малозаметности 6ольшинство видов сумеет приспособиться и выжить. При этом чем резче изменения, тем большее разноо6разие генофонда потребуется для выживания. Можно представить себе даже такие катастрофические изменения (например, в случае ядерной войны), что не выживет ни один вид. Отсюда следует весьма важный принцип: выживание вида обеспечивается его генетическим разнообразием и слабым воздействием внешних условий.
К генетическому разнообразию и изменению среды можно добавить еще один фактор - географическое распространение. При этом, чем шире распространен вид, тем, как правило, выше его генетическое разноо6разие, и наоборот. Помимо этого, при достаточно обширном ареале некоторые его участки могут оказаться удаленными или изолированными от районов, где нарушались в худшую сторону условия существования. Тогда на этих участках вид сохранится, даже если исчезнет из других мест.
Если в новых условиях часть особей выжила, восстановление популяции и ее дальнейшая адаптация будут определяться прежде всего скоростью воспроизведения, так как изменение признаков происходит только путем от6ора в каждом поколении. Так, пара насекомых о6ыч-но даст несколько сотен потомков, которые проходят весь жизненный цикл за несколько недель. Отсюда следует, что скорость воспроизведения здесь в тысячи раз выше, чем у птиц, которые способны выкормить 2-6 птенцов в год, и одинаковый уровень приспособленности к новым условиям разовьется во столько же раз быстрее. Именно поэтому насекомые быстро адаптируются и приобретают устойчивость к применяемым против них пестицидам, тогда как другие виды от этих о6ра6оток погибают. То же самое можно сказать и о радиации.

Вверх