Механизм передачи возбуждения

Механизм передачи возбуждения принципиально одинаков во всех химических синапсах. В нем можно выделить следующие основные этапы: синтез и депонирование медиатора в пресинаптическом нейроне и его окончаниях; высвобождение медиатора из депонирующих везикул и его выход в синаптическую щель; взаимодействие медиатора со специфическими хеморецепторами постсинаптической мембраны с последующей генерацией биоэлектрического потенциала; инактивация выделенного медиатора с помощью ферментов или системы обратного поглощения. Биологически активные вещества, выполняющие функцию медиаторов, делят на несколько групп. К классическим нейромедиаторам относят ацетилхолин, адреналин и норадреналин, дофамин, серотонин, а также аминокислоты глицин и глутаминовую, аспарагиновую и гамма-аминомасляную (ГАМК) кислоты. Отдельно выделяют нейропептиды: энкефалин, соматостатин и др. Медиаторную роль могут выполнять также АТФ, гистамин, пуриновые нуклеотиды. В соответствии с принципом Дейла, каждый отдельный нейрон в своих синаптических окончаниях один и тот же медиатор, поэтому нейроны можно обозначать также по виду медиатора: холинергические, адренергические, ГАМК-эргические, пептидергические. Синтез нейромедиаторов осуществляется как в соме нейрона с последующим аксонным транспортом, так и непосредственно в пресинаптических окончаниях аксона, где медиатор концентрируется в везикулах, или синаптических пузырьках.

В состоянии функционального покоя в пресинаптическом окончании происходит случайный контакт синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной и выделение в синаптическую щель порции (кванта) медиатора из отдельной везикулы. Например, установлено, что в С. млекопитающих квант классического медиатора 10×ацетилхолина насчитывает 4210×—44 молекул. Выделившийся в синаптическую щель медиатор взаимодействует с хеморецепторами постсинаптической мембраны и приводит к возникновению миниатюрного постсинаптического потенциала. Приходящий к пресинаптическому окончанию потенциал действия в несколько раз увеличивает количество выделяемого в синаптическую щель медиатора. Взаимосвязь между потенциалом действия пресинаптической мембраны и процессом выделения медиатора из везикул в синаптическую щель обеспечивается ионами Са++. Выделяющийся в синаптическую щель медиатор взаимодействует с различными хеморецептивными участками на постсинаптической мембране. Роль мембранных, или клеточных, рецепторов играют белковые молекулы, обладающие способностью «узнавать» специфические для них вещества и вступать с ними в реакцию. В этом процессе большое значение придается системе аденилатциклаза-циклический АМФ. Предполагается, что взаимодействие медиатора с рецепторным участком аденилатциклазы приводит к образованию циклического АМФ с последующим повышением активности протеинкиназ цитоплазмы и ядра клетки. Вследствие этого интенсифицируется фосфорилирование белков, белковые молекулы подвергаются конформационным изменениям и происходит активация специальных ионных каналов мембраны. При увеличении проницаемости постсинаптической мембраны для ионов натрия, калия и хлора возникает ее деполяризация, регистрируется возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП). При увеличении проницаемости лишь для ионов калия и хлора мембрана гиперполяризуется и регистрируется тормозный постсинаптический потенциал (ТПСП). ВПСП могут суммироваться, и при достижении величины деполяризации мембраны критического уровня генерируется потенциал действия. ТПСП тормозит генерацию потенциала действия, уменьшая суммарную величину ВПСП.