Опыление и оплодотворение

 

В течение последних двух десятилетий стали уделять большое внимание опылению и оплодотворению покрытосеменных.

При изучении оплодотворения Герасимова‑Навашина (1951 и позднее) не ограничилась его конечной фазой – слиянием половых клеток в зародышевом мешке; она учла также условия опыления и качество пыльцы. Признавая содержимое пыльцевого зерна единой оплодотворяющей системой («гамоцитом»), Герасимова‑Навашина предложила различать три тесно связанные друг с другом процесса, идущие в женских органах цветка под воздействием множества пыльцевых трубок, врастающих в пестик после опыления: 1) непосредственная прямая взаимная ассимиляция половых элементов, т. е. двойное оплодотворение (ортоспермия); 2) ассимиляция зародышевым мешком содержимого пыльцевых трубок без прямого объединения клеток (параспермия); 3) ассимиляция содержимого пыльцевых трубок материнскими тканями цветка, отражающаяся на формировании плода (метаспермия).

И.М. Поляков (1955, 1964, 1971) рассматривает опыление и оплодотворение как единый процесс, разделенный на три фазы: прогамную («предбрачную»), фазу гамогенеза («зарождение путем брака») и постгамную. Это представление о трехфазовости процесса оплодотворения вошло в научную литературу.

Наряду с оплодотворением немало работ касается прорастания пыльцы и роста пыльцевых трубок в тканях столбика, завязи и семяпочек в норме, при совместимых и несовместимых скрещиваниях, под воздействием различных внешних факторов.

Исследованиями Герасимовой‑Навашиной было установлено наличие премитотического, постмитотического и промежуточного типов оплодотворения в зависимости от характера поведения ядер спермиев при их проникновении в женские ядра. Автор детально описала не только развитие и строение мужских гамет, прорастание пыльцы и рост пыльцевых трубок, но и изменение спермиев по мере их движения к женским гаметам и при двойном оплодотворении у ряда покрытосеменных. Она впервые обнаружила проникновение в зародышевые мешки Crepis capillaris и Taraxacum kok‑saghyz большого числа пыльцевых трубок (до 10) и спермиев (до 20), а также описала случаи диспермии. Вхождение нескольких пыльцевых трубок в зародышевые мешки Myosurus minimus, Helianthus annuus, Taraxacum kok‑saghyz, Calendula officinalis и ряда видов Veronica было обнаружено также М.В. Чернояровым (1915), Е.И. Устиновой (1951), В.А. Поддубной‑Арнольди (1954) и другими.

Большая дискуссия развернулась вокруг вопроса о характере движения (пассивном или активном) генеративной клетки и спермиев в пыльце, пыльцевой трубке и в зародышевом мешке.

При изучении прорастания пыльцы, роста пыльцевых трубок в тканях пестика и оплодотворения при отдаленной гибридизации у гибридов и полиплоидов были обнаружены нарушения нормального течения этих процессов, выражающиеся в замедлении прорастания пыльцы, роста пыльцевых трубок и движения спермиев, в запаздывании и даже отсутствии их слияния с женскими ядрами, в дегенерации спермиев и т. д.

По оплодотворению покрытосеменных имеются обзоры О. Дальгрена (1927), Б. Базара (1955, 1958), И.М. Полякова (1950, 1955), Е.Н. Герасимовой‑Навашиной (1955), К. Штефена (1953), П. Махешвари (1960), В.А. Поддубной‑Арнольди (1964), А. Рутисхаузера (1969).

 

 

Зародыш и эндосперм.

 

В настоящее время как отечественные, так и зарубежные эмбриологи уделяют большое внимание изучению строения и развития гаусториев, зародышей, подвесков и эндосперма (на фиксированном и живом материале).

Наиболее выдающимися являются работы французского ученого Р. Суэжа, в течение более полувека исследовавшего развитие и строение зародышей у представителей многих семейств покрытосеменных и описавшего и классифицировавшего ряд их типов. Другие классификации типов зародышей были даны в обзорах К. Шнарфа (1929), Д. Джохансена (1950), П. Крэтэ (1963) и А. Рутисхаузера (1969). Направление исследований Суэжа и Крэтэ в настоящее время продолжают их ученики Ж. Гиньяр, Ж. Местр, М. Гурза и другие.

 

 

Зене Суэж. 1876–1967.

 

 

Уже много лет внимание исследователей привлекает зародыш злаков ввиду его необычайной сложности и своеобразия. Исследования подобного рода актуальны еще и потому, что имеют непосредственное отношение к проблеме происхождения однодольности. Оживленную дискуссию вызвали работы М.С. Яковлева (1951), М.С. Яковлева и М.Д. Иоффе (1951 и позднее), которые описали у пиона новый тип образования зародыша, названный ими типом пионовых. Как известно, у покрытосеменных, в отличие от голосеменных, каждое деление ядра у зародыша сопровождается образованием клеточной перегородки; у пиона же, как и у голосеменных, образуется многоядерный ценоцит, прежде чем начнут возникать клеточные перегородки. Некоторые исследователи описали развитие и строение зародышей у многих эфемеров, эпифитов, сапрофитов и паразитов (Б. Свами, 1942 и позднее; Л.Г. Маркова, 1949 и позднее; В.А. Поддубная‑Арнольди, 1964; 3.И. Никитинева, 1971; и др.) и показали, что у этих жизненных форм в связи с их образом жизни зародыши обычно бывают нерасчлененные, редуцированные, т. е. такие, которые до полного созревания остаются недифференцированной клеточной массой. У некоторых древних покрытосеменных описаны очень маленькие, неполно развитые, но дифференцированные зародыши, развитие которых происходит после отделения семени от материнского растения, что указывает на их примитивность (И.В. Грушвицкий, 1961; И.А. Иванова, 1967).

К. Уардлоу в книге «Эмбриогенез у растений» (1955) описал строение и развитие зародышей у водорослей, мхов, хвощей, плаунов, папоротников, голосеменных и покрытосеменных. Он показал, что развитие и строение яйцеклетки, зиготы и зародыша зависит от генетических, физических, химических и физиологических факторов, что зигота – очень сложная реактивная система, которая могла возникнуть только в процессе длительной эволюции. Многими исследователями описаны нарушения нормального течения эмбриогенеза, вызванные неблагоприятными внешними условиями, гибридизацией и полиплоидией и могущие приводить к частичной или полной стерильности (В.А. Поддубная‑Арнольди, 1964).

Обстоятельные обзоры о строении и функции эндосперма принадлежат Р. Бринку и Д. Куперу (1947), П. Махешвари (1950), Я.С. Модилевскому (1950), Р. Вундерлих (1959), Р. Чопра и Р. Сахару (1963), М.И. Худяк (1963). В них описаны разные типы строения и развития эндосперма (нуклеарный, целлюлярный и гелобиальный), отмечена важная роль эндосперма в развитии зародыша, семени и плода, обсуждается вопрос его эволюции. В эндосперме часто отмечают нарушения правильного течения митоза и образование высокополиплоидных ядер.

 

 

Апомиксис.

 

Уже в конце XIX в. было описано не связанное с оплодотворением апомиктичное развитие зародышей и эндосперма. Однако детальное исследование апомиксиса началось только с начала XX в.

В настоящее время известны следующие основные типы апомиксиса: партеногенез редуцированный и нередуцированный – развитие зародыша из яйцеклетки без оплодотворения с гаплоидным или диплоидным числом хромосом; апогаметия редуцированная и нередуцированная – развитие зародыша без оплодотворения из клеток синергид или антипод с гаплоидным или диплоидным числом хромосом; апоспория – развитие зародышевого мешка из клеток нуцеллуса или покрова семяпочки; нуцеллярная эмбриония – развитие зародыша из клетки нуцеллуса; интегументальная эмбриония – развитие зародыша из клетки покрова семяпочки (А. Густафсон, 1946–1947; В.А. Поддубная‑Арнольди, 1964; А. Рутисхаузер, 1969; С.С. Хохлов, 1970; Д. Ф. Петров, 1963).

Среди известных типов апомиксиса особое место занимает семигамия, впервые описанная Э. Батталиа (1947) у Rudbeckia laciniata и R. speciosa. При этом явлении спермий входит в нередуцированную диплоидную яйцеклетку, но не сливается с ее ядром, а делится независимо от него, образуя несколько ядер. В результате возникает химерный зародыш, в котором одни ядра диплоидные, возникающие в результате деления ядра яйцеклетки, другие гаплоидные, образовавшиеся при делении спермин. Данные Э. Батталиа были подтверждены С.Н. Мовсесян (1968) и М.П. Солнцевой (1970).